本章論述了生物基因復(fù)雜性所受到的限制。
生物在繁殖時(shí)會(huì)不斷產(chǎn)生新的突變，這些突變大部分都是有害的，有少數(shù)是有利的。在進(jìn)化中，帶有有害突變的個(gè)體會(huì)不斷地被自然選擇淘汰，而帶有有益突變的個(gè)體會(huì)生存下來(lái)。如果有害突變產(chǎn)生的速度很慢，那么這些突變會(huì)被自然選擇逐漸淘汰掉；但是如果產(chǎn)生的有害突變太多，或者進(jìn)化的速度太慢，這些有害突變就不能被很快清除。如果有害突變不斷地產(chǎn)生，但是沒(méi)有被淘汰掉，那么有害突變就會(huì)積累得越來(lái)越多，生物的競(jìng)爭(zhēng)力就變得越來(lái)越差，最后被生存競(jìng)爭(zhēng)淘汰。這個(gè)過(guò)程的進(jìn)行就好像棘輪的運(yùn)轉(zhuǎn)一樣，只能向一個(gè)方向進(jìn)行，所以它被稱為“穆勒的棘輪”原理。
穆勒是在研究果蠅受到輻射時(shí)的突變現(xiàn)象時(shí)提出這個(gè)原理的。他認(rèn)為，這可以解釋為什么生物需要有性生殖。有性生殖可以增加進(jìn)化的速度，讓有害的基因更快地被淘汰。那些不能進(jìn)行有性生殖的生物在繁殖時(shí)產(chǎn)生的突變就會(huì)逐漸積累，直到有害突變太多，生物最終滅亡。那些不能進(jìn)行有性生殖的生物往往會(huì)陷入這一窘境而滅亡。這就是為什么幾乎所有的生物都可以進(jìn)行某種方式的有性生殖。
穆勒的棘輪原理是生物基因組大小的最重要限制因素之一。一般來(lái)說(shuō)，具有更大基因組的生物也會(huì)具有更多的基因，也會(huì)具有更多功能與生存策略。但是它的基因組越大，它在繁殖時(shí)產(chǎn)生突變的可能性就越高，它就越可能遇到“穆勒的棘輪”問(wèn)題。對(duì)于多細(xì)胞動(dòng)物而言，它們的基因組一般比較大，所以它們會(huì)用盡各種方法來(lái)降低自己基因突變的概率。如果它們不這么做，它們那龐大的基因組就會(huì)在繁殖中產(chǎn)生非常多的有害突變，它們就會(huì)滅絕。多細(xì)胞生物保護(hù)自己基因組不受損傷的能力差別不大，所以多細(xì)胞生物的基因數(shù)目都差不多，不管它們是高等還是低等。人類的基因組大小與果蠅和線蟲(chóng)并沒(méi)有什么太大的差別。只是人類的基因組在長(zhǎng)期的進(jìn)化中優(yōu)化得比較好，可以承擔(dān)更復(fù)雜的工作而已。
生物產(chǎn)生突變的概率越低，它就越不容易積累有害突變，它的基因組就可以越大。這被稱為“Drakes rule”。需要注意的是，這種進(jìn)化速度指的是它每代的進(jìn)化速度，因?yàn)樯锩糠敝骋淮紩?huì)產(chǎn)生突變，也都會(huì)因?yàn)樯娓?jìng)爭(zhēng)而淘汰掉一些有害的基因。只有當(dāng)后者的速度超過(guò)前者，生物才可以避免穆勒的棘輪窘境。一些依靠高繁殖速度來(lái)保證高進(jìn)化速度的生物在這方面是沒(méi)有優(yōu)勢(shì)的。
“Drakes rule”在所有被研究過(guò)的生物里都適用，不管是哺乳動(dòng)物，還是細(xì)菌，還是RNA病毒。
我們可以建立一個(gè)模型來(lái)認(rèn)識(shí)一下，為什么一種生物的基因組越大，它的突變率就必須越小。假設(shè)一種生物的基因組只有一個(gè)堿基，這種生物的基因突變率是百分之一，那么在這種生物的后代中，會(huì)有百分之一的突變體存在。再假設(shè)所有突變體都是無(wú)法生存的。那么，這種生物就會(huì)有百分之一的后代是不能生存的。如果這種生物有兩個(gè)堿基，它的突變率不變，那么它的后代中就會(huì)有100%-（100%-1%）2=1.99%的個(gè)體無(wú)法生存。如果這種生物有10個(gè)堿基，那么就會(huì)有9.56%的個(gè)體無(wú)法生存。如果它有100個(gè)堿基，那么它的后代中就會(huì)有63.4%的個(gè)體無(wú)法生存。這個(gè)比例已經(jīng)非常大了。假如它的繁殖能力稍微差一點(diǎn)，那么它就無(wú)法延續(xù)自己了。而如果它的突變率縮小到千分之一，那么100個(gè)堿基的生物后代中就會(huì)有9.52%的個(gè)體無(wú)法生存。這就是為什么生物需要更低的突變率來(lái)維持自己的大基因組?，F(xiàn)實(shí)中，人類的基因組突變率大概是1.1*10-8［1］每代每堿基對(duì)，這樣低的突變率使人類可以保證3GB大小的基因組不發(fā)生穆勒的棘輪效應(yīng)。
但是一味地降低突變率很顯然也不是好辦法。因?yàn)橥蛔儾粌H僅是有害基因的來(lái)源，也是有利基因的來(lái)源?；蚪M較大的生物不僅需要降低突變率來(lái)保護(hù)自己的基因不受穆勒棘輪的損害，還需要用有限的有利突變來(lái)讓自己進(jìn)化。而且它們進(jìn)化的速度還不能比基因組較小的生物慢，因?yàn)檫@樣一來(lái)它就會(huì)在進(jìn)化中淘汰。所以，基因組更大的生物不光要具有更低的突變率，還需要有更好的進(jìn)化策略，以更好地利用它們有限的有利突變。
生物必須保證很高的進(jìn)化速度才能生存。復(fù)雜度更高的生物，如果不能依靠自己的復(fù)雜性產(chǎn)生更好的進(jìn)化策略，就無(wú)法生存。或者說(shuō)，如果一種生物非常復(fù)雜，那么它一定有什么方法來(lái)進(jìn)化得比簡(jiǎn)單的生物快。
高復(fù)雜性的生物提高自己進(jìn)化速度的方法主要有以下兩個(gè)：
第一：生物的智能越強(qiáng)，有性生殖對(duì)進(jìn)化速度的提高作用就越強(qiáng)。而復(fù)雜的生物往往具有較高的智能。所以，只要生物在變得復(fù)雜的同時(shí)具有了更強(qiáng)的智能，那么它們就可以通過(guò)有性生殖來(lái)獲得更快的進(jìn)化速度。
第二：對(duì)于大基因組的生物來(lái)說(shuō)，它的基因往往經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單的調(diào)整就可以適應(yīng)新的環(huán)境。比如，不同的動(dòng)物適應(yīng)冬天所需要的進(jìn)化工作量是不一樣的。對(duì)于不能保持體溫恒定又不能想辦法取暖的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，它必須要進(jìn)化出抵抗冰凍的生理機(jī)制才可以，這涉及分子細(xì)胞方面的大量改動(dòng)，需要的進(jìn)化工作量非常大。但是對(duì)于一些哺乳動(dòng)物而言，它們有一個(gè)非常強(qiáng)大的“進(jìn)化工具箱”，其中有毛發(fā)、脂肪、恒溫系統(tǒng)等“元件”。一種哺乳動(dòng)物想要適應(yīng)寒冷的氣候，只要讓毛變長(zhǎng)一些，脂肪層變厚一些，其它方面做一些簡(jiǎn)單的調(diào)整就可以了。而對(duì)于鳥(niǎo)類而言，只要它進(jìn)化出遷徙的本能就可以了，它可能完全不需要身體結(jié)構(gòu)上的改變，只需要幾個(gè)神經(jīng)生長(zhǎng)因子的變化就行了。這個(gè)進(jìn)化工作量是非常小的。如果一個(gè)地區(qū)的氣候突然變冷了，鳥(niǎo)類也許很快就能通過(guò)進(jìn)化出遷徙的本領(lǐng)以適應(yīng)這種變化，雖然它們的進(jìn)化速度有某些方面比不上其他生物。而人類的“進(jìn)化工具箱”更大。人想適應(yīng)寒冷的氣候只要穿上羽絨服就行了。
第三：一些擁有高效信息處理系統(tǒng)的生物可以在發(fā)育的過(guò)程中進(jìn)行學(xué)習(xí)，這相當(dāng)于它們又進(jìn)化了一次。人類的基因在五萬(wàn)年內(nèi)改變并不大，但是人的知識(shí)在不斷地進(jìn)步，所以人可以擁有非?？斓倪M(jìn)化速度。每一代人的基因差別都不大，但是每一代人的知識(shí)與上一代人不同，這相當(dāng)于每個(gè)人在成長(zhǎng)的過(guò)程中又進(jìn)化了一次。人類基因組的復(fù)雜性與其他動(dòng)物相比高不到哪里去，但是人類的總復(fù)雜性卻可以比其他生物高很多。同樣，一些很“聰明”的動(dòng)物，比如鳥(niǎo)類與哺乳類，可以在一代一代的成長(zhǎng)中積累知識(shí)與經(jīng)驗(yàn)。雖然它們的基因進(jìn)化速度并不太快，但是它們卻可以很快地適應(yīng)環(huán)境。
如果生物在變復(fù)雜的時(shí)候，進(jìn)化速度并沒(méi)有提高——就像恐龍那樣——那么它們滅絕肯定是遲早的事?？铸堃苍S可以通過(guò)優(yōu)秀的身體結(jié)構(gòu)與龐大的體積來(lái)稱雄一時(shí)，但是它們的進(jìn)化速度卻也因?yàn)辇嫶蟮纳眢w而變慢了（體積更大的生物生命周期更長(zhǎng)）。體型更小的生物（哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類）靠更優(yōu)化的身體結(jié)構(gòu)與更高的智能獲得了更高的進(jìn)化速度。它們不斷進(jìn)化出與恐龍斗爭(zhēng)的新方法，在進(jìn)化上越走越快，最終淘汰了恐龍。除此以外，不管恐龍身體多么龐大，它們都要在免疫方面與最小的生物——病原體——比賽進(jìn)化速度。只要它們無(wú)法抵御病原體的入侵，再?gòu)?qiáng)壯的身體也無(wú)法給它們帶來(lái)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。
生物在基因組大小上存在一個(gè)取舍。如果生物的基因組大，那么生物個(gè)體就可以有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力和信息處理能力，但是它的基因產(chǎn)生有利突變的能力就會(huì)變慢。而如果一種生物的基因組比較小，那么它的突變率就可以更高，但是生物個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)力和信息處理能力就會(huì)下降。生物有時(shí)進(jìn)化得更復(fù)雜，有時(shí)進(jìn)化得更簡(jiǎn)單。無(wú)論它向哪個(gè)方向進(jìn)化，它們的進(jìn)化速度都必須越來(lái)越高，起碼要追上整個(gè)世界平均的水平。否則，它就會(huì)被淘汰。
【1】Some Genetic Aspects of Sex
http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/280418
穆勒的棘輪原理
【2】 A?constant?rate?of?spontaneous?mutation?in?DNA-based?microbes.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1831267
Drake's law。
