生物多樣性包括 物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性，其成因是生物學(xué)中的核心問題之一。陸地環(huán)境中，山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)蘊(yùn)藏著異常多樣的陸地生物多樣性，可能的解釋包括巨大的海拔梯度變化形成了多樣的微環(huán)境，促進(jìn)了種群的分化[1]。因此，山地生物區(qū)系及其與低地生物多樣性熱點(diǎn)的關(guān)系為人們理解多樣性的形成原因提供了重要的切入點(diǎn)。
枯葉蛺蝶屬（Kallima）蝴蝶物種豐富，在山地和低海拔的生物熱點(diǎn)地區(qū)均有分布，是研究山地物種多樣性產(chǎn)生機(jī)制的理想系統(tǒng)。與此同時(shí)，枯葉蛺蝶屬蝴蝶作為葉形擬態(tài)（leaf mimicry）動(dòng)物中最為著名和引人注目的種屬之一，曾被Alfred Russel Wallace稱為 "the most wonderful and undoubted case of protective resemblance in a butterfly"[2]?？萑~蛺蝶屬蝴蝶中存在豐富的葉形擬態(tài)多態(tài)性，當(dāng)其翅向后折疊，可惟妙惟肖的模擬棕色的枯萎葉片，其翅腹面的葉形擬態(tài)圖案組成包括類似于葉中脈、次脈、葉柄等圖案元素，以及類似于霉斑的可變標(biāo)記。這一種群內(nèi)部的獨(dú)特多態(tài)性使枯葉蛺蝶屬也成為研究遺傳多樣性的良好體系。
2022年8月2日，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心張蔚課題組，以封面文章的形式在Cell雜志在線發(fā)表了題為“The evolution and diversification of oakleaf butterflies”的研究論文。研究整合多組學(xué)數(shù)據(jù)，以枯葉蛺蝶屬蝴蝶為研究系統(tǒng)，對(duì)于其物種多樣性和遺傳多樣性的產(chǎn)生機(jī)制及演化歷程進(jìn)行了深入探究。本研究 在宏觀層面解析出喜馬拉雅山脈東部地區(qū)為該屬蝴蝶的起源地與分化中心，青藏高原的隆升可能促進(jìn)屬內(nèi)物種分化；同時(shí)于微觀層面鑒定出控制枯葉蛺蝶翅腹面葉形擬態(tài)多態(tài)性的基因 cortex ，并發(fā)現(xiàn)其在多個(gè)物種中經(jīng)歷了長時(shí)間的平衡選擇。該研究為理解由地理變化和自然選擇驅(qū)動(dòng)的演化創(chuàng)新提供了一個(gè)新的視角，為生物多樣性的研究提供了新的理論和范式。
一、Evolution and demography of Kallima butterflies
通過采集枯葉蛺蝶屬的13個(gè)地理種群樣本及其他蛺蝶科樣本，本研究對(duì)共計(jì)21屬105份蝴蝶標(biāo)本進(jìn)行基因組重測序，追溯了枯葉蛺蝶屬的起源。系統(tǒng)發(fā)育、種群遺傳結(jié)構(gòu)及歷史種群數(shù)量的分析結(jié)果表明，枯葉蛺蝶屬在系統(tǒng)發(fā)生樹上形成單系，各物種存在較為獨(dú)立的遺傳背景，多個(gè)種群曾隨地球溫度下降而出現(xiàn)種群數(shù)量的減少。隨后的種群動(dòng)態(tài)歷史分析、基于最大熵模型的棲息地建模及對(duì)系統(tǒng)發(fā)生樹進(jìn)行時(shí)間矯正的結(jié)果顯示，多個(gè)種群由墨脫地區(qū)遷出向東南亞的島嶼擴(kuò)散，而喜馬拉雅山脈東部地區(qū)在多個(gè)歷史時(shí)期為枯葉蛺蝶屬提供了適宜度較高的棲息地，且屬內(nèi)物種分化時(shí)間對(duì)應(yīng)了青藏高原的隆升時(shí)間。綜合以上分析結(jié)果，本研究提出，由于青藏高原隆升形成的豐富山地微環(huán)境促進(jìn)了枯葉蛺蝶屬物種分化，使喜馬拉雅山脈東部地區(qū)成為枯葉蛺蝶屬的分化中心。
二、Genetic basis of leaf wing polymorphism
為剖析枯葉蛺蝶屬翅腹面葉形多態(tài)性的遺傳學(xué)機(jī)制，本研究聚焦 枯葉蛺蝶中華亞種，基于78份個(gè)體樣本的二代基因組重測序數(shù)據(jù)，對(duì)其10種葉形表型進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，同時(shí)結(jié)合從基因組從頭組裝、基因表達(dá)、染色質(zhì)相互作用分析和CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因組編輯中獲得的證據(jù)，本研究確定葉形擬態(tài)表型的多態(tài)性由cortex 基因調(diào)控，鑒定出5個(gè)主要的 cortex 單倍型，并發(fā)現(xiàn)包括 染色體倒位，拓?fù)潢P(guān)聯(lián)結(jié)構(gòu)域（topologically associating domain, TAD）等機(jī)制維持了三個(gè)單倍型中 cortex 基因附近區(qū)域的強(qiáng)連鎖 。
此外，通過對(duì)枯葉蛺蝶屬的cortex基因進(jìn)行分型和群體遺傳學(xué)建模分析，本研究發(fā)現(xiàn)由頻率依賴的負(fù)選擇驅(qū)動(dòng)的平衡選擇模型可以較好地?cái)M合真實(shí)情況，且葉形擬態(tài)的多態(tài)性產(chǎn)生于屬內(nèi)物種分歧之前。這為跨物種的，長期的平衡選擇提供了一個(gè)罕見的、具有明確適應(yīng)性質(zhì)的實(shí)例。
三、Evolution of leaf wing polymorphism
綜上所述，本研究聚焦枯葉蛺蝶屬，深入解析了枯葉蛺蝶屬物種多樣性的起源和演化歷程，并為枯葉蛺蝶屬葉形擬態(tài)多態(tài)性的產(chǎn)生和維持機(jī)制提供了遺傳學(xué)證據(jù)，整合了宏觀演化和微觀演化的研究思路，為理解物種形成、遺傳多樣性、適應(yīng)性演化等重要演化問題提供了新的視角和范例。
參考文獻(xiàn):
1. Rahbek, C. et al. Building mountain biodiversity: Geological and evolutionary processes. Science. 365, 1114–1119 (2019).
2. Wallace, A. R. Darwinism: An Exploitation of the Theory of Natural Selection with Some of its Applications. (London: Macmillan, 1989).
原文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867422007942
