? ? ? ?學(xué)習(xí)和記憶是人和動物生存不可或缺的重要功能。學(xué)習(xí)是指人和動物獲得關(guān)于外界信息和知識的神經(jīng)過程。記憶則是將獲得的信息編碼、貯存和讀取的神經(jīng)過程。
? ? ? ? 一、分類
? ? ? ?從不同的角度，可以對學(xué)習(xí)和記憶進行不同的分類
? ? ? ?1，對于學(xué)習(xí)的最常用的分類如下：
? ? ? ?（1），非聯(lián)合型學(xué)習(xí)
? ? ? ? 一種簡單的學(xué)習(xí)形式，即在刺激和反應(yīng)之間不形成某種明確的聯(lián)系，只要單一的刺激重復(fù)進行即可產(chǎn)生。習(xí)慣化和敏感化就屬于這種類型的學(xué)習(xí)。
? ? ? ? 習(xí)慣化是指人和動物對某一反復(fù)出現(xiàn)的溫和性刺激的反應(yīng)逐漸降低的過程；（例如：對于一個環(huán)境中的氣味，剛進入該環(huán)境的人對它有明顯反應(yīng)，但隨著人停留在該環(huán)境的時間延長，人對它的反應(yīng)逐漸減弱，乃至不再產(chǎn)生反應(yīng)。）
? ? ? ? 敏感化是指人或動物收到某種強烈的或傷害性的刺激后對其他刺激的反應(yīng)性增強。例如收到某種強烈的痛刺激后，對溫和的觸覺刺激也會產(chǎn)生強烈的反應(yīng)。但敏感化的形成不依賴于兩個刺激之間建立聯(lián)系。
? ? ? ? （2），聯(lián)合型學(xué)習(xí)
? ? ? ? 是指兩個事件在時間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成某種聯(lián)系。聯(lián)合學(xué)習(xí)有多種形式，其中最著名的是經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。
? ? ? ? 經(jīng)典條件反射又稱為巴甫洛夫條件反射。例如：食物進入口腔引起唾液分泌，但單獨給犬鈴聲刺激不能引發(fā)唾液分泌。但每次給犬喂食時先給予鈴聲，然后立即給予食物，這樣多次結(jié)合之后，當(dāng)鈴聲一出現(xiàn)，犬的唾液腺就開始分泌。
? ? ? ? 在這里，鈴聲為條件刺激，食物為非條件刺激。這種經(jīng)典條件反射包含著條件刺激和非條件刺激之間建立了聯(lián)系，使得條件刺激成為預(yù)示非條件刺激即將出現(xiàn)的信號。
? ? ? ? 操作式條件反射也稱工具性條件反射。一個典型的例子就是把節(jié)的大鼠放入試驗箱內(nèi)，向內(nèi)設(shè)置一個杠桿，當(dāng)大鼠踩到杠桿即可獲得食物，起初大鼠只是隨機壓杠桿；經(jīng)過訓(xùn)練后饑餓大鼠踩杠桿的頻率大大提高。壓杠桿的速率代表大鼠的饑餓程度。通過學(xué)習(xí)，大鼠學(xué)會了踩杠桿獲得食物。
? ? ? ? ?操作式條件反射是在行為操作與強化刺激間形成聯(lián)系，即行為操作預(yù)示獎勵的獲得或傷害的解除。
? ? ? ? ?二、對于記憶的分類
? ? ? ? ?1，根據(jù)記憶的持續(xù)時間可分為短時程記憶和長時程記憶
? ? ? ? 人類的記憶過程可分為四個階段，即感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶和第三級記憶。其中前兩個階段相當(dāng)于短時程記憶，后兩個階段相當(dāng)于長時程記憶。兩種記憶在處理信息、保存時間和數(shù)量等方面有所不同。但兩者之間有聯(lián)系，如果要建立長時程記憶必須經(jīng)過短時程記憶階段。
? ? ? ?（1），短時程記憶
? ? ? ? 短時程記憶包括感覺性記憶和第一級記憶。
? ? ? ? 感覺性記憶是記憶系統(tǒng)的開始階段，是指外界信息傳入腦后，沒有對信息加工處理，短暫地（一般不超過1s）儲存在腦的感覺區(qū)，之后很快消失，多屬于視覺和聽覺記憶。
? ? ? ? 如果大腦將上述記憶傳入信息加工整理，該記憶即進入第一級記憶，但保留時間仍很短暫，為數(shù)秒到數(shù)分鐘。（如查到一個新電話號碼，馬上根據(jù)記憶撥號，但是打完電話幾分鐘后就會忘掉該號碼）。
? ? ? ? 短時程記憶形成快但是不穩(wěn)定，且記憶容量有限。如果得到多次強化，就可以形成穩(wěn)定的容量巨大的長時程記憶。
? ? ? ? ?（2），長時程記憶
? ? ? ? ?是對短時程記憶反復(fù)加工的結(jié)果。促使短時程記憶向長時程記憶轉(zhuǎn)化的因素是經(jīng)歷事件的反復(fù)運用和強化。例如在背單詞的時候，需要反復(fù)看，反復(fù)背才能記住。大腦通過這樣的重復(fù)，將短時程記憶轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時程記憶。與短時程記憶相比，長時程記憶容量大，保留時間長，可持續(xù)幾天到幾年，甚至終生。
? ? ? ? ?2，根據(jù)記憶的內(nèi)容可分為陳述性記憶和非陳述性記憶
? ? ? ? （1），陳述性記憶
? ? ? ? 與特定時間、地點和任務(wù)有關(guān)的事實或事件的記憶叫陳述性記憶。例如：早餐吃了油條，昨天和朋友看了一場歌舞演出等。這種記憶能進入主觀意識，易于形成也容易忘記，可以用語言表述出來或作為影像形式保持在記憶中。我們?nèi)粘Ｋf的記憶，常常指這種類型的記憶。
? ? ? ? （2），非陳述性記憶
? ? ? ? 與實際操作和實踐有關(guān)的記憶，需要反復(fù)從事某種技能的操作，經(jīng)過長期的經(jīng)驗積累才能緩慢保存下來。例如：學(xué)習(xí)彈鋼琴、打籃球等技巧性動作。這種記憶不進入主觀意識，也不容易遺忘。
? ? ? ? 兩種記憶可同時參與學(xué)習(xí)過程，并且兩種記憶可以轉(zhuǎn)化，如在學(xué)習(xí)駕駛的過程中，首先要有意識地記住駕駛的原理、程序，這種記憶可以用語言表述出來，屬于陳述性記憶。在反復(fù)的駕駛訓(xùn)練中，這種有意識的活動不斷減少，而反射性行為逐漸增加，駕駛就成為一種技巧性動作被掌握，同時陳述性記憶也轉(zhuǎn)化為非陳述性記憶。
? ? ? ? 二、遺忘與遺忘癥
? ? ? ? 遺忘是與記憶相對應(yīng)的一種現(xiàn)象，是指部分或完全失去記憶和再認的能力。遺忘是一種正常的、不能回避的生理現(xiàn)象。遺忘在學(xué)習(xí)后就開始，在學(xué)習(xí)的最初階段（感覺性記憶和第一級記憶階段）遺忘速率很快。但如果對信息進行整理、反復(fù)運用，甚至與已形成記憶的事件相結(jié)合，可以減慢遺忘的速率，并使一些信息進入長時程記憶。然而，遺忘并不意味著記憶痕跡的完全消失，復(fù)習(xí)已經(jīng)遺忘的信息比學(xué)習(xí)新的知識會更容易。遺忘產(chǎn)生的主要原因一方面是因為條件刺激長時間得不到強化而引起反射的消退，另一方面是因為后來信息的干擾。
? ? ? ? 遺忘癥是指貯存新的信息或回憶過去貯存信息能力受損，是腦疾患的常見癥狀。長期酗酒、腦炎、腦部受傷、電驚厥治療以及缺氧均有可能導(dǎo)致遺忘癥。同時，許多神經(jīng)和精神疾?。ㄈ缗两鹕?、阿爾茲海默病和亨廷頓舞蹈病等）在運動、感覺等方面出現(xiàn)功能障礙的同時，常常伴有記憶功能的缺損。
? ? ? ? 海馬體（大腦的一部分，位于大腦丘腦和內(nèi)側(cè)顳葉之間，具體位置參考上圖），
? ? ? ? 顳葉（位于大腦外側(cè)下方，具體位置參考上圖）
? ? ? ? 海馬體和顳葉對人類和靈長類的記憶具有重要意義，這些部位的損傷是造成記憶障礙的主要原因。這些部位損傷是造成記憶障礙的主要原因。精神方面的原因（例如：思想沖突或壓抑）也有可能導(dǎo)致遺忘癥。患者的典型癥狀是精神紊亂或驚恐，對于過去的事情喪失記憶?；颊咄ǔ２荒芟肫鹱约旱男彰?，但是學(xué)習(xí)新事物的能力幾乎是完好的。
? ? ? ? 在遺忘癥患者中，非陳述性性記憶和陳述性記憶有不同的表現(xiàn)。海馬損傷的患者可以與正常人一樣學(xué)會求解復(fù)雜的問題，但事后不會記得見過或解決過這種難題。顳葉損傷的患者能很好地學(xué)會某些技巧性操作，但是不能完成陳述性記憶作業(yè)。
? ? ? ? 三、學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)
? ? ? ? 這里要談到突觸可塑性。突觸是兩個神經(jīng)細胞之間或神經(jīng)細胞與其支配的肌肉腺體細胞之間相互接觸、并借以傳遞信息的部位。
? ? ? ? 在一些情況下突觸的功能活動可以發(fā)生短時間或長時間的改變，突觸傳遞可以增強或減弱。突觸傳遞過程可以發(fā)生改變的特性，稱之為突觸可塑性。一般認為，突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生理基礎(chǔ)。而長時程增強、長時程壓抑等是突觸可塑性的不同表現(xiàn)形式。
? ? ? ? ?1，長時程增強指條件刺激（一般為短串高頻刺激）后，突觸傳遞效應(yīng)明顯增強的現(xiàn)象。
? ? ? ? ?2，長時程壓抑指突觸傳遞效率的長時程降低。
? ? ? ? 大量實驗表明，影響長時程增強的因素或藥物可以影響學(xué)習(xí)記憶，而影響學(xué)習(xí)和記憶的因素往往也能影響長時程增強的誘導(dǎo)。
? ? ? ? 而從理論上講，如果要構(gòu)成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，長時程增強和壓抑都是必須的。在運動學(xué)習(xí)中，小腦的爬行纖維出現(xiàn)錯誤信號時，長時程壓抑可以消除錯誤信號的突觸傳遞。
? ? ? ? 另外，當(dāng)提到學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)，一個非常經(jīng)典的例子是H.M.（Henry Gustav Molaison）。
? ? ? ? H.M.美國人，他10歲時開始癲癇。隨著年齡增大，癲癇不斷加重，嚴重影響其生活工作，在27歲時，他因為嚴重癲癇接受了雙側(cè)內(nèi)側(cè)顳葉切除手術(shù)（切除了雙側(cè)內(nèi)側(cè)顳葉皮質(zhì)、杏仁核和三分之二的海馬體）
? ? ? ? 手術(shù)成功控制了他的癲癇，但是他的部分記憶能力喪失。他對手術(shù)前的長時間記憶保持完好，也具有完好的短時記憶能力（能夠記住一串六位數(shù)保持幾分鐘），但是他再也無法對手術(shù)后的事件、地點和遇到的人形成新的長時記憶。（術(shù)后四十年里一位醫(yī)生經(jīng)常為他做檢查，但他始終無法認出這位醫(yī)生）由此可得，顳葉不參與短時記憶，也不是記憶的最終儲存部位。
題外話：學(xué)習(xí)和記憶的機制在文獻中專業(yè)詞匯實在太多，怕寫出來大家不理解，同時視覺產(chǎn)生的記憶也很復(fù)雜，涉及很多專業(yè)名詞。筆者水平有限，只能寫這么多了，歡迎大家多多批評指正。
參考文獻
【1】姚泰. 人體生理學(xué), (上冊)[M]. 人民衛(wèi)生出版社, 2015.482-295
【2】Bear M F, Connors B W, Paradiso M A. Neuroscience: Exploring the brain (3rd ed.).[M]// Neuroscience : exploring the brain. Lippincott Williams & Wilkins, 2007:377-379. 379
