在本章，我們將通過討論蜂群與每一只蜜蜂之間的關系，來探究信息處理能力與價值觀之間的關系。

蜜蜂是社會性的昆蟲。蜂群的每一個個體都無私地為女王服務。工蜂都是不繁殖的，蜂群中只有一個蜂王是可以產(chǎn)卵的。它會在不同的情況下生出受精卵（發(fā)育成工蜂或者蜂王)或者未受精卵（發(fā)育成雄蜂)。如果與人類社會相比的話，一個蜂群要比有史以來任何一個人類王國都要專制。人類的王國至少還不會剝奪自己所有成員的繁殖權。而且人類王國中，每個人一般都有每個人自己的利益，不像蜂群中那樣，所有工蜂都為蜂王一人服務。

有趣的是，研究發(fā)現(xiàn)，確實有一些工蜂是“自私”，“反叛”的。工蜂有的時候也是可以產(chǎn)卵的，而且特別喜歡挑選繁殖季節(jié)來產(chǎn)卵，這樣它的卵就可以被孵化為雄蜂，參與繁殖，然后產(chǎn)生出新的蜂王。它自己的后代可以成為蜂王，擁有眾多的子嗣。

蜂王很顯然不喜歡這樣的事發(fā)生，所以蜂王會在卵上涂抹自己特有的外激素。工蜂在巡視卵的時候，如果發(fā)現(xiàn)卵上沒有這種激素，它就會把卵吃掉。大概有六分之一的雄蜂卵是工蜂產(chǎn)的，但是只有千分之一的雄蜂是工蜂的后代。大部分反叛者的卵都被吃掉了。

而那些反叛的工蜂當然不能眼睜睜地看著自己辛苦產(chǎn)下來的卵被吃掉。所以有些反叛工蜂進化出了這種能力：它們產(chǎn)的卵可以讓其他工蜂更難識別，更難被清除掉。道高一尺，魔高一丈。

這些攻防機制的存在說明，這場反叛與效忠之間的戰(zhàn)爭已經(jīng)進行了很長時間，而且相當激烈。為什么工蜂和蜂王之間要進行一場這樣的戰(zhàn)爭？它們不都是“自己人”嗎？

要想搞清楚這個問題，我們先要從社會性昆蟲的進化談起。

一個個體如果幫助別人，那么它自己的生存能力可能就會打折扣，它自己可以養(yǎng)育的后代數(shù)目就會降低。所以互助的情況相對少見。但是如果它付出的幫助可以使自己的很多近緣親屬獲得更多的生存機會，那么促進互助的基因就可以更多地復制，這樣的基因就有機會占據(jù)支配地位。

假設在昆蟲中有這樣一個基因A：它告訴動物要幫助自己的父母和兄妹，那么基因A在有些情況下是符合進化趨勢的。假設一對父母都有基因A，它們生下了6個兄妹，當然也都具有基因A。現(xiàn)在災害來臨了，其中某一個兄妹受這個基因驅(qū)使幫助了自己的其他家人，自己卻犧牲了。再假設如果他不幫助自己的兄妹的話，這六兄妹加上父母就至少要死掉四個。那么在前一種情況下，基因A會留下5個復制本，而在后一種情況下基因A只會留下2個復制本。所以，有這個基因的父母可以產(chǎn)生5個后代，而沒有這個基因的父母可以產(chǎn)生2個后代。所以這個基因在長時間的自然選擇后，會逐漸在種群中傳播開來。

這樣的基因只有在昆蟲可以成功地識別自己的親屬的情況下才可以有效的傳播。因為幫助與自己沒有親緣關系的個體不會讓自己的基因更多地復制。有些昆蟲可以識別自己的親屬，比如蟑螂可以通過識別其它個體身上的蠟質(zhì)來判斷親屬關系。也有的昆蟲在養(yǎng)育后代的時候營造一個封閉的空間，在這個空間里只有自己的后代，當然它們都是親屬。

但是，即使它們都是親屬，它們的基因也未必都相同。有些個體可能擁有互相的基因，有些個體可能沒有互助的基因。在這種情況下，不互助的成員就會白占便宜而獲得更多的優(yōu)勢，互助的基因就會被不互助的基因淘汰。因此，一個群體中的個體親緣關系越近越好。一種保證親緣關系的方法就是讓家庭成員分為兩種，一種只負責產(chǎn)卵，另一種只負責幫助其他成員，不能產(chǎn)卵。在這種情況下，只要負責產(chǎn)卵的那只個體具有互助的基因，整個家族中互助基因的頻率就會提高，互助的行為在家族中起的作用就會變強。把生育權集中在一個個體上，可以通過提高互助的程度來增加生物的競爭力。我們把集中生育權的基因稱為基因B。

一個廣為流傳的誤解是，社會性昆蟲把生育的能力集中在一個個體身上，是因為這個事件本身可以使基因產(chǎn)生更多的復制本。需要指出的是，并不是產(chǎn)卵者產(chǎn)的所有卵都是有效的復制本，只有可育卵才是有效的復制本。比如說在蜜蜂這種社會性昆蟲中，蜂王是負責產(chǎn)卵的個體。它一輩子會產(chǎn)出許多工蜂，這些工蜂一般情況下是沒有什么機會來產(chǎn)生后代的，也就無法把基因傳給下一代，形成有效的基因復制本。蜂王產(chǎn)生的有效復制本是雄蜂和處女蜂王。對蜜蜂而言，蜂王產(chǎn)卵的效率高了很多，但是它產(chǎn)的絕大多數(shù)卵都是用來孵化工蜂的，只有少數(shù)卵可以產(chǎn)生后代。所以，把產(chǎn)卵能力集中到蜂王身上，其實并沒有提高太多基因復制自己的能力。生育能力之所以需要集中于一個個體身上，真正重要的原因是它會促進互助，而互助可以提高競爭力?；ブ暮锰幹饕袃牲c：一是增加群毆時的實力，另一個是分工。

社會性昆蟲的進化過程大致就是這樣。首先，昆蟲營造一個封閉的育兒環(huán)境（比如洞穴）是對繁殖有利的。蟋蟀和埋葬蟲就是這樣做的。如果子代在長大后并不離開這個封閉的空間，而繼續(xù)在這個空間里繼續(xù)繁殖后代，對它們的繁殖也是有利的。比如一些鞘翅目昆蟲，它們會在樹皮下面蛀出一個空腔，父代，子代，孫代一直在這里待下去?；蛘弑热缥灞蹲友料x，它們會刺激植物產(chǎn)生蟲癭，把一家子蚜蟲包在里面，然后幾代蚜蟲都生活在一起。接著，在這個封閉的空間里，這些昆蟲都擁有相似的基因。所以，如果母蟲帶有驅(qū)使它們互相幫助的基因A，那么在這個封閉空間里面的昆蟲就都會互相幫助，彼此獲利。在這種情況下，基因A對這種昆蟲是非常有利的。之后，集中生育權的基因B的出現(xiàn)也就變得有利。

社會性昆蟲的進化是一個持續(xù)的，漸進的過程。在這個過程中的每一步，進化的工作量都不大。而且，這個過程中的每一步都是受自私的基因驅(qū)動的。社會性昆蟲的進化并不是一件非常偶然的事。在膜翅目（蜜蜂，螞蟻，寄生蜂)昆蟲中，社會性至少獨立進化了十幾次。

蜜蜂社會性的進化大概是這樣的：一開始，母蜂進化出了生產(chǎn)蠟的能力——這一能力在許多生物門類中都出現(xiàn)過，機理并不復雜，人都會生產(chǎn)（耵聹）。之后，它開始用蜂蠟把卵包起來以進行保護。之后，它把蠟質(zhì)的卵殼造得大了一些，讓孵化之后的幼蟲也可以生存在里面，自己用蜂蜜喂養(yǎng)幼蟲。再之后，一只蜜蜂會在同一個地點連續(xù)地產(chǎn)卵，這樣可以減少筑巢和防衛(wèi)所需要的工作量。這時，由于在同一個營巢地附近的蜜蜂都具有某種程度的親戚關系，所以互助的基因A與集中生育權的基因B也就會出現(xiàn)。

螞蟻的社會性進化與蜜蜂大致相同：一開始，螞蟻都是“單干”的。后來，它們選擇挖一個洞來產(chǎn)卵。再后來，它們打洞的技術進步了，于是就反復利用這個洞，在這個洞里產(chǎn)不止一批卵。再之后，子代的螞蟻選擇再回到這個洞來產(chǎn)卵。這時，一個洞里都是親戚，于是互助的基因A與集中生育權的基因B也就會出現(xiàn)。

那么，為什么蜜蜂會反叛呢？

我們先稱“反叛”基因為基因C。它的作用是，驅(qū)使工蜂產(chǎn)下一顆卵，這顆卵會發(fā)育成為雄蜂（由于雌性的工蜂不能交配獲得精子，所以只能產(chǎn)生單倍體的雄蜂）。工蜂的這種現(xiàn)象涉及生理與行為的很多方面，當然不是一個基因就能控制的，我們只是把所有與之相關的基因放在一起稱之為C。如果工蜂具有基因C，它產(chǎn)下的雄蜂當然也攜帶有基因C。雄蜂在與蜂王交配后，可能會產(chǎn)下具有基因C的蜂王。這樣的蜂王會產(chǎn)生帶有基因C的反叛工蜂。如果帶有基因C的雄蜂與帶有基因C的蜂王交配，它們的后代中就會有大量反叛的工蜂存在。這些反叛工蜂又會產(chǎn)下具有基因C的雄蜂。基因C就在這個循環(huán)中不停地自我復制。

個別品系的工蜂還真的“反叛成功”了。在大多數(shù)蜜蜂中，工蜂由于不能交配所以只能產(chǎn)生雄蜂。但是在一個品種的蜜蜂（Apis mellifera capensis）中，工蜂可以通過假有絲分裂產(chǎn)生新的工蜂。這些工蜂會侵入到其他的蜂巢里面去產(chǎn)卵，這些卵有非常強的混淆力，讓被入侵蜂巢的工蜂無法判斷是不是蜂王產(chǎn)的。這些卵長大后，又成了反叛的蜜蜂。它們繼續(xù)在這個蜂巢里產(chǎn)卵，再孵化出新的反叛蜜蜂，直到這個蜂巢的資源被耗費光為止。

當然，這些反叛的工蜂一般情況下并不能像上面這種蜜蜂那樣為所欲為，因為其他的工蜂會不停地檢驗巢中的卵是不是蜂王下的。如果卵上沒有蜂王獨特的外激素，那么工蜂就會把這些卵吃掉。這種行為被稱為“警察行為”，它是如何進化的也很容易解釋。如果工蜂可以通過自己產(chǎn)卵的方式來繁殖，那么它就會進化得越來越懶。因為這樣的工蜂即使不為群體付出也可以留下后代。這樣的懶工蜂很顯然對群體是有害的。如果一個蜂群中有很強的警察行為，那么這個蜂群的后代蜂群中，出現(xiàn)這種懶工蜂的可能性就會比較低，蜂群的發(fā)展就會比較成功。所以“警察行為”是符合進化趨勢的。

那么，在警察行為的制裁下，反叛蜜蜂的行為會被完全制止嗎？我認為不會。

反叛的蜜蜂繁殖一代的速度較快，但是它生產(chǎn)的雄蜂沒有蜂王多，所以它們的進化速度各有千秋。反叛蜜蜂進化出新的反叛策略的速度與蜂王進化出新警察策略的速度是差不多的。如果它們一直進化下去，由于兩方面的進化速度都差不多，所以它們會不停地進化出新的斗爭手段，但是誰也不會把另一方完全壓倒。

從另外一個角度來說，反叛行為一定程度上增加了社會性昆蟲的進化速度。因為一個蜂王所產(chǎn)的工蜂不都是同樣健康的。那些能逃過警察行為，產(chǎn)下卵并孵育出后代的工蜂，不僅僅是自私的背叛者，也是生存斗爭的優(yōu)勝者，它們也許有一些更好的基因。一個蜂群內(nèi)部的基因相似度極高，而且只有蜂王可以產(chǎn)生后代。所以在進化中，一個蜂群更像是一個個體而不是一群個體。這樣促進了協(xié)作，讓蜜蜂有更高的復雜性和更強的競爭力，但是也讓蜜蜂在進化中的有效種群大小降低了，使它們的進化速度變慢。反叛的蜜蜂雖然損害了協(xié)作，但是它們也增加了蜜蜂進化中的有效種群大小，增加了蜜蜂的進化速度。在反叛行為與警察行為的博弈中，工蜂的反叛行為被限制到了不會對協(xié)作造成很大影響的程度，但是反叛行為對進化速度的貢獻又使得反叛行為不會被杜絕。這種平衡最終達到的結(jié)果是，讓蜜蜂在競爭力與進化速度上達到雙贏。

基因是自私的，但是什么樣的基因更有自私的權力和機會？在反叛的蜜蜂事件中，我們可以看到，反叛的基因之所以可以與警察基因抗衡，就是因為這兩個基因有相近的進化速度。再往深層次看，反叛的行為通過增加進化中的有效種群大小而增加了進化效率，而增加的這部分進化效率是有利于反叛行為而不是有利于警察行為的，所以反叛行為與警察行為才能有相近的進化速度。

能提高信息進化效率的突變，在有些情況下可以利用這提高的效率進化出更多保護自己的基因，從而讓自己生存下來。在這個例子中，看上去蜜蜂的背叛是由于“自私的基因”。但是基因無不自私。當自私的基因與自私的基因起了沖突之時，哪個基因更有自私的權力，就看哪個基因的進化速度更快。而如果其中一個基因的作用可以提高自身的進化速度，那么這個基因就可以贏得更多的支持，從而在自私基因大戰(zhàn)中獲得優(yōu)勝。

引文

【1】Conflict over Male Parentage in Social Insects

http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0020248

反叛的蜜蜂與守法的蜜蜂在各個各類中的分布。警察行為的目的在于提升蜂巢內(nèi)部合作的效率。

【2】Towards greater realism in inclusive fitness models: the case of worker reproduction in insect societies

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3871332/

反叛與守法的沖突在于，自私的工蜂只生產(chǎn)雄蜂，這會降低合作的效率。

【3】Eusociality: origin and consequences.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16157878

真社會性是怎么進化出來的