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叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在系統(tǒng)發(fā)育上屬于球囊霉亞門（Glomeromycotina），能與陸地上超過80%的植物物種（約20萬種）的根系形成互利互惠的共生關(guān)系——叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）。這種極其古老（> 4.5億年）且共進化的關(guān)系被認為是早期植物在陸地上定殖的關(guān)鍵因素而且也已經(jīng)被大量證實一般對共生雙方都是有利的。通過AMF龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，宿主植物能夠獲取根際范圍之外的水分和養(yǎng)分，尤其是土壤中難以移動的磷元素。大量的研究已經(jīng)證實，AMF能不同程度地提高宿主植物對干旱、鹽堿、重金屬、低有效態(tài)養(yǎng)分、極端溫度（高溫和低溫）、酸性土壤（低pH）、鋁毒和污染物（砷污染和多環(huán)芳烴）等的耐受力。AMF提高宿主植物對多種非生物脅迫的耐受力的潛在機制包括增強宿主的養(yǎng)分吸收、水分利用的優(yōu)化、光合作用增強以及活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除活性增強等。鑒于AMF極為廣泛的宿主范圍和多樣化的生理生態(tài)功能，因此在眾多有益土壤微生物中地位突出。

根內(nèi)和根外叢枝菌根真菌的結(jié)構(gòu)（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

到目前為止，僅有334個AMF菌種被有效鑒定出來，它們隸屬于球囊霉亞門（Glomeromycotina）球囊菌綱（Glomeromycetes）的球囊霉目（Glomerales）、多樣孢囊霉目（Diversisporales）、類球囊霉目（Paraglomerales）和原囊霉目（Archaeosporales）中的12個科的36個屬（http://www.amf-phylogeny.com/，2020年2月17日）。盡管已知的AMF物種數(shù)量有限，但它們廣泛地分布于各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中，有著極強的生態(tài)適應(yīng)性。除了農(nóng)業(yè)土壤和森林土壤外，在各種惡劣的自然陸地環(huán)境和人為導(dǎo)致的極端陸地環(huán)境中都發(fā)現(xiàn)了AMF的分布，例如，沙漠、鹽堿地、沿海灘涂、極地冰原、珊瑚礁以及工業(yè)污染區(qū)和尾礦區(qū)。

AMF孢子（The International Bank for the Glomeromycota）

網(wǎng)站鏈接：http://www.i-beg.eu/

隨著高通量測序成本的降低和測序技術(shù)的成熟，越來越多的動物、植物和微生物已經(jīng)被全基因組測序，有些物種還被全基因組重測序。這些大大加深了我們對自然界的認識，也極大地方便了我們對物種進行更深一步的基因?qū)用嫜芯?。近些年，關(guān)于AMF基因組的文章也陸續(xù)發(fā)表，趁著五一假期的空閑歸納整理了目前已經(jīng)發(fā)表基因組的AMF物種。

1.?異形根孢囊霉（Rhizophagus irregularis?DAOM197198）

在較早的文獻中，Rhizophagus irregularis也被稱為Glomus intraradices。實際上這是兩個完全不同的物種，前者的中文譯名為異形根孢囊霉，而后者則為根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）。關(guān)于這個區(qū)別，王幼珊和劉潤進兩位老師已經(jīng)在2017年發(fā)表的《球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統(tǒng)菌種名錄》做了系統(tǒng)性地校正和說明。Rhizophagus irregularis?DAOM197198也就是Rhizophagus irregularis?DAOM 181602，毫無疑問是國內(nèi)外AMF研究中出鏡率最高的菌種/株，因此該物種的基因組備受關(guān)注，而且也有比較成熟和完善的基因組網(wǎng)站。

圖1?Rhizophagus irregularis?DAOM197198基因組（第一個AMF基因組，PNAS，2013）

原文鏈接：https://www.pnas.org/content/110/50/20117.short

圖2?Rhizophagus irregularis?DAOM197198基因組網(wǎng)站

網(wǎng)站鏈接：https://mycocosm.jgi.doe.gov/Gloin1/Gloin1.home.html

圖3?Rhizophagus irregularis?DAOM197198基因組（單核基因組測序，PLOS Genetics，2014）

原文鏈接：https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1004078

圖4?Rhizophagus irregularis?DAOM197198和5個R. irregularis菌株基因組（New Phytologist，2018）

原文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.14989

圖5?Rhizophagus irregularis?DAOM197198基因組網(wǎng)站

網(wǎng)站鏈接：https://mycocosm.jgi.doe.gov/Rhiir2_1/Rhiir2_1.home.html

圖6 NCBI上Rhizophagus irregularisDAOM197198基因組網(wǎng)站

網(wǎng)站鏈接：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=747089&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock

圖7?Rhizophagus irregularis?DAOM181602基因組（Communications Biology，2018）

原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s42003-018-0094-7

圖8?Rhizophagus irregularis?DAOM197198基因組（單核基因組測序，eLife，2018）

網(wǎng)站鏈接：https://core.ac.uk/download/pdf/226952245.pdf

圖9?Rhizophagus irregularis?DAOM197198和其它3個AMF物種的基因組（New Phytologist，2019）

原文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.15687

2.?明根孢囊霉（Rhizophagus clarus?HR1）

Rhizophagus clarus?HR1分離于日本愛知縣，是日本菌根界較為常用的一個模式菌種/株。目前，該菌種/株已實現(xiàn)高效的非共生產(chǎn)孢。

圖10?Rhizophagus clarus?HR1基因組（BMC Genomics，2018）

原文鏈接：https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-018-4853-0

圖11?Rhizophagus clarus?HR1基因組數(shù)據(jù)

網(wǎng)站鏈接：https://ddbj.nig.ac.jp/DRASearch/study?acc=DRP004250

3.?地表多樣孢囊霉（Diversispora epigaea?IT104）

Diversispora epigaea以前被稱為Glomus versiforme。但是根據(jù)《球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統(tǒng)菌種名錄》，Diversispora epigaea中文種名譯為地表多樣孢囊霉，而Glomus versiforme中文種名譯為變形球囊霉，這里我們使用“地表多樣孢囊霉”。