看不見的地下世界，關(guān)乎生態(tài)健康

本文來源于“海洋與濕地”（OceanWetlands）：
https://mp.weixin.qq.com/s/uE5R5XDJ0sllqy1NZQCSIw
編譯 | 王芊佳 （蝙蝠保護(hù)行動網(wǎng)絡(luò)）

本文共計6500字，閱讀約14分鐘

相比于森林、濕地和珊瑚礁等生態(tài)系統(tǒng)，洞穴和其他地下生境往往被認(rèn)為是“隱藏的世界”，科學(xué)研究和保護(hù)行動相對較少。盡管這些環(huán)境支撐著大量獨特的生物多樣性，包括蝙蝠、盲魚、洞穴甲蟲、真菌和微生物群落，但人們對其生態(tài)功能和保護(hù)需求的認(rèn)識仍然不足?？茖W(xué)家們意識到，地下生態(tài)系統(tǒng)往往具有高度的封閉性和特殊的微環(huán)境，任何外部干擾都可能造成難以逆轉(zhuǎn)的影響，因此亟需更全面的保護(hù)策略。

“海洋與濕地”（OceanWetlands）小編注意到，2024年，來自芬蘭赫爾辛基大學(xué)的Melissa B. Meierhofer領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊在《保護(hù)生物學(xué)》期刊上發(fā)表了一項研究，系統(tǒng)地評估了地下棲息蝙蝠（subterranean-roosting bats）的保護(hù)措施，并分析了這些措施對整個地下生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響。研究團(tuán)隊通過薈萃分析的方法，整理并分析了345篇相關(guān)文獻(xiàn)，匯總了910項不同的保護(hù)干預(yù)措施。這項研究發(fā)現(xiàn)，盡管目前針對蝙蝠的保護(hù)措施較為豐富，但它們的有效性存在很大的差異。此外，許多保護(hù)措施若能綜合考慮其他地下生物，可能帶來更廣泛的生態(tài)效益。

在洞穴探險和地下研究過程中，人們通常關(guān)注腳下的環(huán)境，以防止跌倒或迷失方向。但若是抬頭觀察，往往可以發(fā)現(xiàn)蝙蝠群落倒掛在洞穴頂部。盡管蝙蝠只是地下生態(tài)系統(tǒng)的暫時居民，但它們在維持生態(tài)平衡方面發(fā)揮著重要作用。蝙蝠的排泄物（洞穴鳥糞，guano）是地下食物網(wǎng)的重要能量來源。根據(jù)Furey & Racey的研究，大約40%的蝙蝠種類會利用地下環(huán)境作為棲息地，而其中一些種類更是維持洞穴生態(tài)系統(tǒng)的重要關(guān)鍵種。此外，F(xiàn)rick等人的研究表明，蝙蝠還可能充當(dāng)“傘護(hù)種”（umbrella species），在保護(hù)蝙蝠的同時，許多其他地下生物群落，如無脊椎動物和微生物群落，也能夠因此受益。

令人擔(dān)憂的是，如今，地下生態(tài)系統(tǒng)正面臨日益嚴(yán)峻的威脅，這些威脅的影響涉及全球范圍。Mammola等人曾經(jīng)指出，氣候變化正在改變地下生態(tài)系統(tǒng)的微氣候條件，而Sánchez-Fernández等人進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)，全球變暖可能對地下棲息生物的生存環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重挑戰(zhàn)。此外，大規(guī)模的地表棲息地變化，如城市化、森林砍伐和農(nóng)業(yè)擴(kuò)張，不僅改變了地表環(huán)境，也影響了地下生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量。

在區(qū)域、以及局部層面，地下生物還受到疾病、資源過度開采和棲息地破壞的影響。例如，白鼻綜合癥（white-nose syndrome, WNS）已成為北美蝙蝠種群衰退的重要因素。此外，人類活動，如洞穴旅游、洞穴鳥糞采集、蝙蝠狩獵及非法貿(mào)易等，也對地下棲息生物帶來直接威脅。

與此同時，人類與野生動物的沖突也在加劇，特別是在非洲和亞洲等地，快速的城市化使得人類活動日益侵占自然生境。這種變化導(dǎo)致人們對蝙蝠的負(fù)面看法加劇，而這種負(fù)面情緒在新冠疫情期間進(jìn)一步惡化。Bhattacharjee等人和Kingston的研究表明，公眾對蝙蝠的恐懼由來已久，而Nanni等人則指出，COVID-19疫情期間，部分媒體錯誤地將蝙蝠與病毒傳播直接聯(lián)系在一起，進(jìn)一步加深了公眾的誤解。但是，Plowright等人的研究表明，盡管蝙蝠是多種病毒的宿主，但簡單地將其視為“疫情源頭”是過于片面的。

面對上述挑戰(zhàn)，如何有效保護(hù)地下棲息蝙蝠，成為了一個重要的問題。該研究表明，一些保護(hù)措施已經(jīng)在實踐中得到應(yīng)用，但其效果存在差異。例如，在21項研究中，研究人員嘗試通過洞穴入口設(shè)置屏障（gating）來減少人類干擾，不過，實際效果仍不明確。棲息地恢復(fù)和減少人為干擾，被認(rèn)為對蝙蝠種群增長和行為模式有積極作用。但是，僅有少數(shù)研究系統(tǒng)評估了這類措施的效果。消毒措施在部分研究中被用于控制白鼻綜合癥的傳播，尤其是減少真菌孢子的擴(kuò)散，但目前僅有2項研究提供了明確的實證數(shù)據(jù)。

此外，研究人員發(fā)現(xiàn)，盡管蝙蝠種群監(jiān)測是管理保護(hù)策略的重要組成部分，但關(guān)于其實際有效性的研究仍然較少。令人擔(dān)憂的是，在所有關(guān)于蝙蝠的保護(hù)研究中，只有4%的研究同時考慮了其他地下生物。然而，這項研究的網(wǎng)絡(luò)分析表明，許多適用于蝙蝠的保護(hù)措施，同樣對其他地下生物有益。因此，如果在制定蝙蝠保護(hù)策略時，能夠同步考慮地下生態(tài)系統(tǒng)的整體需求，可能會帶來更廣泛的生態(tài)效益。

該研究指出，地下棲息蝙蝠的保護(hù)不僅涉及個體物種的生存，還關(guān)系到整個地下生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性?？茖W(xué)研究表明，地下環(huán)境對全球生態(tài)平衡至關(guān)重要，而有效的保護(hù)策略應(yīng)建立在科學(xué)研究的基礎(chǔ)上，綜合評估不同干預(yù)措施的長期影響。此外，未來研究需要更加系統(tǒng)化，采用跨學(xué)科方法，以提高保護(hù)策略的科學(xué)性和有效性。同時，政策制定者和公眾應(yīng)更多關(guān)注地下生態(tài)系統(tǒng)的獨特性，并通過立法、教育和社區(qū)參與等方式，共同推動地下生物多樣性的可持續(xù)保護(hù)。

研究方法

本研究聚焦于棲息在地下環(huán)境的蝙蝠，它們的棲息地范圍遠(yuǎn)比人們通常認(rèn)為的洞穴要廣泛得多。除了天然洞穴，蝙蝠還會利用涵洞、地窖、礦井、隧道、防空洞等人類建造的地下空間，甚至是巖縫、碎石堆等地質(zhì)結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn)，全球范圍內(nèi)大約四分之一的哺乳動物是蝙蝠，其中不少物種依賴這些隱蔽的地下空間生存。但，針對這些地下棲息蝙蝠的保護(hù)措施，至今仍存在很多盲區(qū)。因此，這項研究希望通過系統(tǒng)梳理現(xiàn)有文獻(xiàn)，總結(jié)出有效的保護(hù)策略，為相關(guān)決策提供科學(xué)依據(jù)。

從研究方法來看，為了確保研究的全面性和可靠性，研究團(tuán)隊進(jìn)行了嚴(yán)格的篩選。首先，他們收集了所有涉及地下棲息蝙蝠保護(hù)措施的研究成果，包括那些專門測試保護(hù)干預(yù)措施有效性的研究，也包括提出保護(hù)建議、但未進(jìn)行實證分析的論文。此外，還涵蓋了有關(guān)風(fēng)險評估、管理策略以及地表環(huán)境變化對地下蝙蝠影響的研究。至于不符合研究主題的文獻(xiàn)，比如關(guān)注森林蝙蝠的研究，則被排除在外。

在具體的數(shù)據(jù)收集上，研究團(tuán)隊參考了Mammola等人（2022）的研究數(shù)據(jù)庫，該數(shù)據(jù)庫整合了708篇關(guān)于地下生物保護(hù)的論文，其中203篇涉及蝙蝠。盡管這一數(shù)據(jù)庫提供了良好的研究基礎(chǔ)，但為了確保數(shù)據(jù)的全面性，團(tuán)隊在2021年9月9日再次在Web of Science（WoS）數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行補(bǔ)充檢索。他們設(shè)計了一組關(guān)鍵詞，精準(zhǔn)鎖定與蝙蝠及其棲息地相關(guān)的研究，比如“洞穴”“礦井”“隧道”“人工地下棲息地”等，同時結(jié)合了“保護(hù)”“管理”“恢復(fù)”“政策”等關(guān)鍵詞，以確保涵蓋與保護(hù)措施相關(guān)的內(nèi)容。

這次檢索共獲取了1065篇論文，其中348篇已包含在Mammola等人的數(shù)據(jù)庫中。因此，研究團(tuán)隊對剩下的717篇論文進(jìn)行了進(jìn)一步篩選，首先通過標(biāo)題和摘要初步排除629篇不相關(guān)的研究，接著再對剩余的論文進(jìn)行全文篩查，最終新增了34篇符合研究標(biāo)準(zhǔn)的論文。此外，團(tuán)隊還參考了DarkCideS數(shù)據(jù)庫，該數(shù)據(jù)庫特別收錄了蝙蝠洞穴的研究，并從中篩選出83篇符合標(biāo)準(zhǔn)的論文。為了進(jìn)一步完善數(shù)據(jù)，研究團(tuán)隊還搜集了灰色文獻(xiàn)，包括非英語研究，最終新增了25篇此前未被收錄的論文。整個篩選過程，確保了數(shù)據(jù)的全面性和科學(xué)性。

在數(shù)據(jù)整理過程中，該研究團(tuán)隊提取了每篇論文的基本信息，包括發(fā)表時間、研究范圍、涉及的蝙蝠類群、研究方法及保護(hù)措施等。他們特別關(guān)注了不同威脅因素對蝙蝠的影響，例如外來物種入侵、疾病傳播、氣候變化、過度捕獵、污染、人為干擾等。同時，他們還歸納了兩大類保護(hù)措施：

- 間接保護(hù)措施，包括教育宣傳、立法、監(jiān)測、風(fēng)險評估等；
- 直接保護(hù)措施，如封閉洞穴入口（防止人類干擾）、棲息地恢復(fù)、設(shè)立保護(hù)區(qū)、去污染處理等。

蝙蝠的棲息地是多種多樣的。比如斯里蘭卡狐蝠（學(xué)名：Pteropus giganteus), 是一種大型果蝠，主要棲息在熱帶和亞熱帶森林中，尤其偏愛靠近水源的地區(qū)。它們通常成群棲息在高大的樹木上，如榕樹、芒果樹等。也就是說，它們主要棲息地是樹木，而不是洞穴。上圖是斯里蘭卡的狐蝠。攝影：郭耕（綠會專家）?綠會融媒·“海洋與濕地”（圖文無關(guān)）

在數(shù)據(jù)分析上，研究團(tuán)隊采用了元分析方法，這是一種通過統(tǒng)計手段綜合多項研究結(jié)果的方式。他們利用R語言進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，使用metafor軟件包構(gòu)建了多個線性混合效應(yīng)模型，以評估不同保護(hù)措施對蝙蝠種群的影響。在模型構(gòu)建過程中，研究團(tuán)隊引入了Fisher’s z轉(zhuǎn)換，以確保數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，并計算了Pearson相關(guān)系數(shù)（r值）來量化保護(hù)措施的影響力度。

同時，為了避免發(fā)表偏倚（即正面結(jié)果更容易發(fā)表，而負(fù)面或無效結(jié)果難以發(fā)表的情況），該研究團(tuán)隊進(jìn)行了Fail-safe number分析。結(jié)果顯示，本研究的數(shù)據(jù)不存在顯著的發(fā)表偏倚，確保了研究結(jié)論的可靠性。

除了評估保護(hù)措施的有效性，研究團(tuán)隊還試圖探討這些措施是否對其他地下生物也有益處，即所謂的“傘護(hù)效應(yīng)”。但，當(dāng)前的數(shù)據(jù)表明，僅有4%的研究同時考慮了蝙蝠與其他地下生物，這使得直接推導(dǎo)傘護(hù)效應(yīng)變得困難。因此，研究團(tuán)隊采用網(wǎng)絡(luò)分析方法，間接評估不同生物群落之間的保護(hù)措施關(guān)聯(lián)性。他們構(gòu)建了一張網(wǎng)絡(luò)圖，將不同生物類別（如蝙蝠、節(jié)肢動物、微生物等）與其相關(guān)的保護(hù)措施進(jìn)行連接，以量化不同生物群體之間的保護(hù)需求重疊度。

本研究的數(shù)據(jù)已公開發(fā)布在Zenodo數(shù)據(jù)庫，所有數(shù)據(jù)和分析代碼也已上傳至GitHub，確保研究的可復(fù)現(xiàn)性和透明度。

研究結(jié)論：
蝙蝠保護(hù)研究的現(xiàn)狀與趨勢

這項研究總結(jié)了852篇相關(guān)論文，涵蓋了2162項針對各種生物的保護(hù)干預(yù)。其中，專門研究蝙蝠的有345篇論文，提出了910項保護(hù)干預(yù)措施。研究來源多種多樣，包括277篇研究文章、38篇技術(shù)報告、24篇評論性文章和6本書籍。

從整體趨勢來看，910項保護(hù)干預(yù)措施中，有近三分之一（294項）使用了統(tǒng)計學(xué)方法進(jìn)行測試，尤其集中在北美和歐洲地區(qū)。相比之下，非洲、澳大利亞和亞洲一些地區(qū)的干預(yù)措施測試相對較少，而新熱帶地區(qū)甚至沒有記錄到相關(guān)測試。最常見的保護(hù)干預(yù)措施是“安裝門柵”，大約73%的相關(guān)研究進(jìn)行了測試。其他常見的干預(yù)措施還包括去污、控制訪問、設(shè)立優(yōu)先級和加強(qiáng)監(jiān)測等，這些措施在不同區(qū)域也得到了廣泛應(yīng)用。

對于不同地區(qū)面臨的威脅，研究發(fā)現(xiàn)，游客的活動是大多數(shù)地區(qū)研究的重點，尤其是在北美和歐洲地區(qū)。但是，非本地物種和氣候變化這些威脅在所有地區(qū)提及的頻率較低，這表明相關(guān)干預(yù)措施的研究仍有待加強(qiáng)。

更深入的分析顯示，蝙蝠保護(hù)干預(yù)措施的測試主要集中在七個蝙蝠屬，包括Corynorhinus、Eptesicus、Miniopterus等，它們分別隸屬于不同的蝙蝠家族。這些研究主要關(guān)注了門柵、去污、棲息地恢復(fù)、監(jiān)測技術(shù)和減少干擾等措施。研究結(jié)果表明，門柵是最常被測試的保護(hù)措施，它對蝙蝠種群、行為和棲息地占用的影響普遍呈現(xiàn)積極趨勢，盡管并沒有顯著的統(tǒng)計學(xué)證據(jù)。其他措施如恢復(fù)和去污也顯示出一定的效果，但由于相關(guān)研究較少，效果的統(tǒng)計意義尚不明確。減少干擾對蝙蝠行為的影響也接近顯著，但測試數(shù)量有限。

另外，研究還探討了蝙蝠保護(hù)干預(yù)措施與其他生物群體的相似性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝙蝠的保護(hù)措施與昆蟲類的保護(hù)措施最為相似，而與其他生物群體的相似性較低。這一發(fā)現(xiàn)表明，雖然蝙蝠的保護(hù)措施在某些方面與昆蟲保護(hù)措施有共通之處，但由于涉及物種和研究數(shù)量的差異，這一比較仍需謹(jǐn)慎對待。

該研究表明，盡管門柵等保護(hù)措施在全球范圍內(nèi)的應(yīng)用較為普遍，但在干預(yù)效果的測試方面，蝙蝠保護(hù)仍面臨許多挑戰(zhàn)。尤其是去污、恢復(fù)、監(jiān)測等措施的研究較為不足，未來的研究可以進(jìn)一步探討這些措施在不同環(huán)境下的實際效果。同時，不同地區(qū)的保護(hù)措施應(yīng)用差異也為未來的蝙蝠保護(hù)策略提供了寶貴的參考。研究團(tuán)隊希望，能夠通過這些研究，能夠更有效地保護(hù)蝙蝠這一重要的生態(tài)角色。

進(jìn)一步討論：
保護(hù)地下棲息的蝙蝠的
挑戰(zhàn)與機(jī)遇

盡管近年來蝙蝠保護(hù)研究取得了一些進(jìn)展，尤其是在地面棲息的蝙蝠保護(hù)措施上，但對地下棲息的蝙蝠保護(hù)仍然缺乏足夠的了解。研究人員發(fā)現(xiàn)，雖然對蝙蝠棲息地保護(hù)的研究逐步增多，但針對地下棲息的蝙蝠種群，尤其是多樣性豐富、威脅較高的地區(qū)，研究仍然相對匱乏。根據(jù)現(xiàn)有的研究數(shù)據(jù)，涉及的蝙蝠種類僅占已知種群的很小一部分，且主要集中在北美和歐亞的部分地區(qū)。而全球已知的蝙蝠種類多達(dá)1453種，其中近40%依賴地下環(huán)境棲息。盡管如此，究竟有哪些有效的保護(hù)措施能夠真正幫助地下棲息的蝙蝠，仍然很難下定論，因為相關(guān)研究的缺乏使得很難得出全面的結(jié)論。

已有的研究表明，采用洞口保護(hù)柵欄的效果，常常因種種原因未能達(dá)到預(yù)期。部分原因可能是，盡管有越來越多的研究關(guān)注這一問題，但成功的案例并不多。過去幾年中，關(guān)于柵欄有效性的研究數(shù)量較少，這也許是由于大部分研究并未能證明柵欄對蝙蝠保護(hù)的顯著效果。一些研究認(rèn)為柵欄可能對蝙蝠種群數(shù)量下降的情況有效，但如果柵欄設(shè)計不當(dāng)或者在蝙蝠種群穩(wěn)定甚至增長的情況下應(yīng)用，效果則不如預(yù)期。因此，在考慮柵欄保護(hù)時，需要更加準(zhǔn)確地評估蝙蝠種群的現(xiàn)狀，并根據(jù)實際情況設(shè)定合理的保護(hù)目標(biāo)。

盡管柵欄的應(yīng)用可能存在局限，但它依然不是萬能的解決方案。柵欄只能有效應(yīng)對由人類活動造成的威脅，但地下棲息環(huán)境面臨的威脅種類繁多，柵欄并不能解決所有問題。事實上，在許多保護(hù)措施中，柵欄的應(yīng)用通常與人類游客的干擾有關(guān)，但并沒有涉及到其他可能的威脅，如氣候變化對蝙蝠棲息地的影響。因此，未來的保護(hù)工作需要將柵欄與其他管理手段結(jié)合起來，采取更全面的應(yīng)對策略。

在該研究中，研究人員還發(fā)現(xiàn)，許多保護(hù)措施的實施并未事先明確識別威脅，這使得后續(xù)的保護(hù)效果很難評估。因此，在進(jìn)行保護(hù)措施時，必須更加仔細(xì)地評估當(dāng)前威脅與管理措施之間的匹配程度。值得注意的是，氣候變化已成為當(dāng)前蝙蝠及其棲息地面臨的重大威脅之一，但對于氣候變化如何影響地下棲息環(huán)境，相關(guān)研究仍然較為有限。因此，保護(hù)工作應(yīng)當(dāng)結(jié)合氣候變化的因素，探索更多有效的應(yīng)對措施，而不僅僅依賴柵欄等傳統(tǒng)手段。

除了柵欄和其他干擾減少措施，地下棲息環(huán)境的恢復(fù)也是一個亟待解決的問題。雖然地下環(huán)境的恢復(fù)面臨許多挑戰(zhàn)，且通常需要較高的資金投入，但已有的研究表明，針對特定威脅（如白鼻綜合癥，WNS）的恢復(fù)措施在一定程度上是有效的。例如，一些研究通過改變地下洞穴的微氣候條件，成功減緩了該病原菌的傳播。然而，這些恢復(fù)措施大多是個別的案例，且缺乏系統(tǒng)的長期監(jiān)測，因此仍需更多的研究來評估這些措施的全面有效性。

另外，蝙蝠監(jiān)測技術(shù)也在不斷發(fā)展。從傳統(tǒng)的物理計數(shù)到現(xiàn)代的聲學(xué)監(jiān)測、視頻監(jiān)控甚至是相機(jī)陷阱等手段，科學(xué)家們正在尋找既能有效監(jiān)測蝙蝠，又不會對它們造成過多干擾的方法?，F(xiàn)有的研究表明，聲學(xué)監(jiān)測技術(shù)在一定程度上能幫助研究人員了解蝙蝠的行為及其棲息狀況，但不同技術(shù)之間的對比研究還相對不足。因此，未來的監(jiān)測工作應(yīng)當(dāng)更加多元化，結(jié)合不同技術(shù)手段，為蝙蝠保護(hù)提供更準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)支持。

雖然其他干預(yù)措施，如去污消毒，可能有助于減少某些病原的傳播，但這些措施通常只針對特定威脅，如白鼻綜合癥。因此，針對不同類型威脅的干預(yù)措施應(yīng)根據(jù)實際情況靈活應(yīng)用，避免單一措施無法應(yīng)對多重威脅的情況。

放眼全球、總的來看，針對地下棲息蝙蝠的保護(hù)仍然存在許多挑戰(zhàn)。盡管當(dāng)前的研究表明，單一的干預(yù)措施很難解決所有問題，但多項措施的結(jié)合應(yīng)用可能會更有效。研究人員呼吁，應(yīng)加強(qiáng)跨學(xué)科的合作，尤其是蝙蝠研究人員與其他地下生態(tài)學(xué)家的合作，共同制定更加全面的保護(hù)方案。另外，保護(hù)工作不僅要關(guān)注蝙蝠本身，還得考慮到蝙蝠棲息地的生態(tài)系統(tǒng)功能，因為蝙蝠在地下環(huán)境中的作用舉足輕重。隨著科研技術(shù)的不斷進(jìn)步，估計未來在保護(hù)地下棲息蝙蝠的過程中，相信會有更多的創(chuàng)新方法、更多方合作，來實現(xiàn)更有效的保護(hù)、確保蝙蝠及其棲息地的可持續(xù)發(fā)展。

感興趣的“海洋與濕地”（OceanWetlands）讀者可以參看全文：

Meierhofer M B, Johnson J S, Perez‐Jimenez J, et al. Effective conservation of subterranean‐roosting bats[J]. Conservation Biology, 2024, 38(1): e14157.

蝙蝠研究的跨國合作有助于我們更深入地了解蝙蝠，從而更好地保護(hù)它們，并應(yīng)對它們可能帶來的挑戰(zhàn)。上圖為東北師范大學(xué)蝙蝠研究團(tuán)隊研究組與國外蝙蝠研究團(tuán)隊開展國際合作項目。供圖：馮江教授研究團(tuán)隊（圖文無關(guān)）

資訊源 | Meierhofer M B, Johnson J S, Perez‐Jimenez J, et al.
編譯 | 王芊佳

編輯 | 綠茵

排版 | 綠葉

引用本文

王芊佳(編譯).蝙蝠地下棲息地的保護(hù)，如何惠及整個生態(tài)系統(tǒng)？海洋與濕地.2025-02-06
https://mp.weixin.qq.com/s/uE5R5XDJ0sllqy1NZQCSIw

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【本文主要參考資料】

https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/cobi.14157