Stackpole DJ, Vaillancourt RE, Alves A, et al (2011) Genetic Variation in the Chemical Components of Eucalyptus globulus Wood. G3 (Bethesda) 1:151–9. doi: 10.1534/g3.111.000372

摘要

盡管木質(zhì)素和其他木材化學成分具有生態(tài)和經(jīng)濟意義，但對植物物種內(nèi)存在的自然遺傳變異及其適應性意義的研究較少。我們使用近紅外光譜研究的模型研究木質(zhì)素含量和單體成分（丁香酰對愈生酸比例[S / G]）以及纖維素和提取物含量的自然遺傳變異，使用16歲的田地試驗澳大利亞樹種，桉樹。我們從該物種的本地地理范圍中抽取了463棵本地樹的2163個后代。木材化學性狀的狹義遺傳力（0.25-0.44）高于生長（0.15），但低于木材密度（0.51）。所有木材化學性狀在品種范圍內(nèi)表現(xiàn)出顯著的廣泛的遺傳分化（QST = 0.34-0.43）。這種差異超過了推測中性微衛(wèi)星標記（FST = 0.09）檢測到的分化，認為多樣化選擇已經(jīng)塑造了木材化學中的群體分化。這些木材化學性狀在種群和加性遺傳水平上存在顯著的遺傳相關(guān)性。然而，木質(zhì)素的S / G比例的群體分化特別與緯度（R2 = 76％）呈正相關(guān)，可能是由適應氣候或相關(guān)生物因素驅(qū)動的。

關(guān)鍵詞樹木改良木材化學品木質(zhì)素纖維素提取物丁香酰愈創(chuàng)木片

森林占世界陸地面積的30％（糧農(nóng)組織2007年），是關(guān)鍵的陸地碳儲存，其中大部分來自木材（Sedjo 1993）。來自天然林和人造林的木材也是木材和紙漿等可再生能源和工業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的基礎，價值超過3,720億美元的年度貿(mào)易（FAO 2007）。木材是樹皮下樹木樹干中的纖維材料，由混合的植物聚合物組成。最重要的是纖維素，其次是木質(zhì)素，半纖維素，然后提取物（Walker 2006）。在木材形成過程中，纖維素纖維與木質(zhì)素一起沉積在細胞壁上，隨著細胞在形成層分化后細胞擴大（Walker 2006）。纖維素給細胞壁賦予力量（Turner and Somerville 1997）。木質(zhì)素支持纖維素纖維，為水傳導所必需的容器提供疏水性表面（Plomion et al。2001），并且還具有防御木材食用者和病原體的作用（Coleman et al。2008; Salmore and Hunter 2001）。
木質(zhì)素生物合成的進化對于適應陸地環(huán)境是至關(guān)重要的（Weng和Chapple 2010），木材中木質(zhì)素的比例在物種（15％?36％）（Zobel和Van Buijtenen，1989）之間有明顯差異。木質(zhì)素由三種單螺旋單體，羥基苯基（H），愈創(chuàng)草酰（G）和丁香基（S）構(gòu)成，不同單體的比例和位置在物種內(nèi)和物種之間變化（Anterola和Lewis 2002）。這些單體在細胞質(zhì)中合成，但是當它們在沉積位置聚合時形成木質(zhì)素（Lewis和Yamamoto 1990）。連接到木質(zhì)素單體的苯環(huán)上的甲氧基的存在增加了木質(zhì)素對天然或人造脫木素的反應性（Pinto等人，2002）。由于S具有連接到苯環(huán)上的兩個甲氧基，所以它具有比僅具有一個甲氧基的G更高的反應性。 H是沒有甲氧基的反應最少的。裸子木質(zhì)素幾乎完全由G組成，只有較小比例的H和S（Alves等人2006; Campbell and Sederoff 1996; Godoy et al。2007; Walker 2006），而木本被子植物具有微量H（Rencoret et 2008）。在木本被子植物中，S至G單體的比例（S / G）在物種，來源以及樹之間的細胞類型之間不同（Pinto等人2002; Rodrigues等人1999; Rodrigues等人2001）。木材還含有提取物，多種非結(jié)構(gòu)化合物，主要涉及化學和物理防御生物和死木（Boddy 2001）。提取物存在于邊材中，但優(yōu)先沉積在心材中（Taylor等人2002）。在針葉樹心材的提取物中樹脂酸占主導地位，而在被子植物中存在廣泛的化合物，盡管在任何一種物種中，范圍都有所減少（Gutierrez等，1999）。
人造森林占世界森林的比例越來越大，現(xiàn)在提供近一半的全球木材生產(chǎn)（FAO 2007）。短葉輪作物如桉樹種植園，不僅是紙漿和造紙工業(yè)的飼料（Clarke 2009; Cotterill和Brolin 1997; Paues 1999），但也被視為取代化石使用的新產(chǎn)業(yè)的基礎能源和工業(yè)有機化學品的碳氫化合物（Bozell 2010）。在紙漿生產(chǎn)的情況下，通過使用強大的堿（牛皮紙工藝）的化學脫木質(zhì)素生產(chǎn)出最強和最高質(zhì)量的紙漿，使得纖維素纖維相對沒有損壞以作為紙張重建（Clarke 2009）。具有高S / G的被子植物木材易于脫木質(zhì)，因為干木材的單位重量消耗較少的化學和能量，并產(chǎn)生較高的紙漿產(chǎn)量（Rencoret等人，2007）。萃取物可能會干擾化學品脫木質(zhì)素的效率（Wallis等1996），并且對于制漿過程積累在清潔成本高的工業(yè)管道中也會產(chǎn)生不利影響（Hillis和Sumimoto 1989）。
用于脫木質(zhì)素的生物量作物的育種目標可以包括降低總木質(zhì)素含量或增加的S / G（Bose等人，2009）。相反，其他工藝或產(chǎn)品可能需要更高的木質(zhì)素含量或更低的S / G（Clarke 2009）。類似地，樹木對非生物或生物環(huán)境脅迫的適應可能受到木質(zhì)素含量或組成的變化的影響，并且處理目標可能與也可能不符合要適應當前或未來環(huán)境的種植園。育種者可以通過選擇直接或間接改變木材化學成分的程度將取決于其定量遺傳結(jié)構(gòu)，包括群體中添加性遺傳變異的水平，遺傳力以及化學成分與其他性狀之間的相關(guān)性（Falconer and Mackay 1996 ）。然而，盡管木質(zhì)素和其他木材化學品的經(jīng)濟和生態(tài)重要性以及對特定基因型的幾十年的生物技術(shù)研究（Coleman et al。2008; Weng and Chapple 2010），基因庫中這些性狀的基本定量遺傳結(jié)構(gòu)任何木本被子植物物種知之甚少。這主要是由于測量木質(zhì)素的高成本，這阻礙了獲得獲得魯棒和準確的遺傳參數(shù)估計所需的大樣本量（Falconer和Mackay 1996）。木材化學成分的量化是非常困難的，所使用的不同方法都有局限性（Anterola和Lewis 2002; Hatfield和Fukushima 2005）。然而，已經(jīng)開發(fā)了快速和便宜的近紅外（NIR）反射率化學計量學方法，其允許從NIR光譜預測化學成分（Schimleck等人2000; Workman 1992）。 NIR已被應用于針葉樹種的大規(guī)模研究，以估計木質(zhì)素含量和質(zhì)量的遺傳參數(shù)（Da Silva Perez等，2007），但尚未應用于木本被子植物遺傳結(jié)構(gòu)的大規(guī)模研究。

在本研究中，利用開放授粉桉樹的大量基礎種群試驗研究了木材化學成分（木質(zhì)素，S / G，提取物和纖維素）的定量遺傳結(jié)構(gòu)及其與人工選擇（生長）條件下的遺傳相關(guān)性，木材密度和紙漿產(chǎn)量; Stackpole等人，2010b）。研究了物種地理范圍內(nèi)木材化學品的地理差異，我們提供證據(jù)表明，對這些特征進行自然選擇的簽名，并討論遺傳分歧的潛在驅(qū)動因素。