續(xù)上: 死亡起源（七）—— 迷霧與噪聲
那么問題又出來了，為什么人類和狗會(huì)有這樣截然不同的表現(xiàn)？答案其實(shí)也很簡(jiǎn)單：由于“永生”是生命的基本屬性，在死亡機(jī)制產(chǎn)生之后，生命的長短，對(duì)于絕大多數(shù)多細(xì)胞生物來說，其實(shí)都是可調(diào)的，它是一個(gè)可變的變量。某個(gè)物種生命的長短，不是內(nèi)在恒定的，而是自然選擇和競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境改變了，生命會(huì)選擇最有利競(jìng)爭(zhēng)的方向，去改變這個(gè)變量。也就是說，復(fù)雜生物的生命的長短，不但可控，而且，它們可以通過調(diào)整自己生命的長短以適應(yīng)環(huán)境的變化，凡此種種，只是競(jìng)爭(zhēng)的一種手段而已。而做到這一點(diǎn)，則是通過打開或者關(guān)閉死亡衰老機(jī)制的開關(guān)。生物通過這種方式來進(jìn)行對(duì)自然選擇的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。
為了說明這個(gè)問題，我們可以再舉些例子來說明：
關(guān)于植物的壽命，人們已經(jīng)知道，蘋果、葡萄、梨、棗、核桃樹的壽命在100-400年，槭樹、榆樹、樺樹、樟樹等在500-800年，松樹、雪松、柏樹、銀杏、云杉、巨杉等在1500-4000年，在也門索科特拉島有一種龍血樹，它的壽命可以超過6000年。現(xiàn)在問題又出來了，為什么這些樹木的壽命會(huì)相差如此巨大？因?yàn)檫@是用消耗論的觀點(diǎn)無法解釋的。
圖32. 蘋果樹的壽命一般是50年
圖33. 壽命可以高達(dá)4000年的巨衫
圖34. 也門索科特拉島的龍血樹壽命可以超過6000年
真正的原因其實(shí)很簡(jiǎn)單：正如前面我們已經(jīng)說過了，對(duì)于生物，特別是擁有豐富分生組織和干細(xì)胞的許多大型植物來說，做到理想狀態(tài)下個(gè)體“永生”或許并不困難。困難的是如何應(yīng)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)而且變化的環(huán)境，使得自己的種群在自然選擇中獲得“永生”。 我們觀察到的事實(shí)也是如此，許多植物，都可以通過扦插、壓條等等方式進(jìn)行無性的“營養(yǎng)生殖”，它們的枝體，只需要通過營養(yǎng)生殖，就可以將生命一直延續(xù)下去，永不死亡。它們的“營養(yǎng)生殖”，為我們展現(xiàn)出了事實(shí)上的“永生”的能力。不過，為了適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境，生物把衰老和壽命作為了一個(gè)變量，通過打開或者關(guān)閉衰老死亡機(jī)制，來調(diào)節(jié)這個(gè)變量，以適應(yīng)環(huán)境的變化。事實(shí)上生物一直在演化過程中通過調(diào)整和改變包括壽命在內(nèi)的許多的變量，來維持一個(gè)很好的平衡，使得自己能夠適應(yīng)自然選擇。
自有生命以來，有兩個(gè)問題一直是每個(gè)物種都需要面對(duì)和解決的，那就是（1）如何維持足夠的，可以保證種群延續(xù)的種群數(shù)量；（2）如何獲得足夠的，演化過的，可以適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境變化的個(gè)體。并讓這兩者在自然選擇的作用下，達(dá)到一個(gè)微妙的平衡。這個(gè)問題我們?cè)谟懻撍５臅r(shí)候已經(jīng)看見了各種各樣的應(yīng)對(duì)策略了，不管它們的策略有多奇怪，其實(shí)都是適應(yīng)自然選擇的。
現(xiàn)在我們以長壽命植物為例來討論吧。許多的長壽命的樹木，比如松樹，云杉，巨杉，或者也門索科特拉島的龍血樹等等，他們都生長或者曾經(jīng)生長在嚴(yán)寒，或者是干旱嚴(yán)酷的生存環(huán)境。在這樣的生存環(huán)境，它的害蟲、天敵、都不太多，反而嚴(yán)酷的生存環(huán)境是威脅物種生存的最大威脅。這種情況下，競(jìng)爭(zhēng)以獲得腳下的土地資源以及空間、陽光、水分，獲得生存權(quán)，并盡量延長對(duì)各種資源的占有，成為了在演化過程中的第一要?jiǎng)?wù)。這比縮短壽命以增加世代更迭頻率，以更新自己的DNA以獲得更高質(zhì)量的下一代來說，顯得更加現(xiàn)實(shí)而且更加重要。當(dāng)它成功的在惡劣環(huán)境下生存，并獲得對(duì)于樹木來說至關(guān)重要的土地資源以后，它們就有更多的機(jī)會(huì)把自己物種繁衍下去。這種情況下，競(jìng)爭(zhēng)以及演化的平衡點(diǎn)，就朝著能夠持續(xù)占有土地和空間資源的那個(gè)方向傾斜。而把持住土地和空間資源所有權(quán)的最有效的手段，就是延長自己的壽命。于是，這種環(huán)境下，這些樹木就開始延緩打開衰老和死亡開關(guān)，提高壽命，減慢自己的世代更替，以犧牲自己的DNA的變異和更新速度作為代價(jià)，達(dá)到一個(gè)符合自己惡劣生長環(huán)境下的一個(gè)新的競(jìng)爭(zhēng)平衡點(diǎn)。（注：如果考慮到表觀遺傳的話，這個(gè)問題可能還要再復(fù)雜一些。通過表觀遺傳，它可能在活著的時(shí)候就可以獲得某種適應(yīng)性的改變，并且馬上可以遺傳下去，不斷產(chǎn)生基因調(diào)整過的后代）。于是我們就看見了壽命長達(dá)4000年以上的樹木。這樣長壽命的物種可以出現(xiàn)，并存且物種能夠延續(xù)到在到現(xiàn)在，說明它們選擇減緩和關(guān)閉衰老和死亡機(jī)制的策略是有效的。同樣，這樣長壽命的樹木的出現(xiàn)，也是消耗論無法解釋的。
與上面的例子相反，那些處于熱帶的許多樹木，面臨的競(jìng)爭(zhēng)條件就激烈許多。他們要面臨各種害蟲、野獸、各種真菌以及寄生生物的侵襲，如果他們不能夠及時(shí)更新?lián)Q代自己DNA以適應(yīng)環(huán)境的變化，他們或許就面臨種族滅絕的境地。于是相應(yīng)的，他們中的許多物種的衰老和死亡機(jī)制就要打開得早許多，壽命也因此短許多。這其中包含的邏輯其實(shí)很簡(jiǎn)單：以其被競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手或者天敵殺死，不如自己主動(dòng)殺死自己，以免舊基因污染后代的新基因，以加速新基因的擴(kuò)散，獲得更多具有更加適應(yīng)變化后的環(huán)境的新基因的后代。當(dāng)然，這個(gè)過程不完全是它們自己選出來的，而主要是自然選擇把具有這樣特點(diǎn)的個(gè)體選擇出來了。同樣，他們也同時(shí)面臨著腳下土地資源以及空間、陽光、水分的爭(zhēng)奪，因此，在滿足競(jìng)爭(zhēng)的條件下，它們也會(huì)盡量延緩打開衰老和死亡機(jī)制。所以，我們可以看見，大部分的樹木，或許沒有4000年的壽命，但也大都比我們?nèi)祟愰L壽得多。
我們已經(jīng)知道，“永生”才是生命的固有屬性。所以，如果我們只是觀察那些“永生”的物種是不夠的，它們不能夠?yàn)槲覀兲峁┨嗟年P(guān)于衰老和死亡產(chǎn)生機(jī)制的信息。因此在觀察了這么多的長壽物種后，我們還需要再觀察一些會(huì)“突然死亡”的生物，比如三文魚。它們的死亡，把衰老死亡的本質(zhì)演繹得更加清楚。
廣為人知的一個(gè)例子是：許多三文魚在產(chǎn)卵后會(huì)迅速死亡，比如太平洋的Sockeye 三文魚。通常我們的解釋是：三文魚經(jīng)過長途跋涉，精疲力竭而死。但是這種說法顯然經(jīng)不起推敲。道理很簡(jiǎn)單：三文魚的產(chǎn)卵地可能有遠(yuǎn)有近，有些離海洋很遙遠(yuǎn)，而有些卻離得很近，有些需要長途跋涉，有些卻近許多，也輕松許多。筆者所居住的加拿大溫哥華，有些三文魚的產(chǎn)卵地離海洋只有幾十公里，而加拿大BC省內(nèi)陸的一些產(chǎn)卵地則超過400公里。為什么不管遠(yuǎn)近，這些sockeye三文魚都會(huì)死亡？要知道，區(qū)區(qū)幾十公里，對(duì)于可以在海洋中洄游達(dá)上萬公里的三文魚根本就不是什么困難。另外，有不少三文魚在洄游產(chǎn)卵后，是不會(huì)死亡的。比如它們的近親Steelhead 和大西洋三文魚（Salmo salar）。它們同樣經(jīng)過長途跋涉，產(chǎn)卵完畢后，卻能夠回到海洋，并能夠再次回來產(chǎn)卵。這也是消耗論解釋不了的。另外，有趣的是，如果我們把一條剛剛產(chǎn)過卵的 sockeye三文魚的腎上腺給摘除掉，那它就可以再活上一年。這個(gè)奇怪的事實(shí)，在強(qiáng)烈的暗示我們，它體內(nèi)的確產(chǎn)生了某種自殺機(jī)制。
其實(shí)上面的問題的答案也很簡(jiǎn)單：自然選擇選擇了產(chǎn)卵后打開死亡開關(guān)的Sockeye三文魚，它們會(huì)在產(chǎn)卵后很短的時(shí)間內(nèi)就死亡。這樣獲得的好處是可能是它的后代可以因?yàn)楦改傅氖w而獲得養(yǎng)料，從而提高幼魚的成活率，而代價(jià)就是成年Sockeye可能會(huì)每幾年定期出現(xiàn)一次性的種群數(shù)量的急劇減少。當(dāng)然，它可能也因此加快了演化速度。（加拿大BC省的Sockeye在高峰期可能有超過3000萬尾洄游，他們都會(huì)在產(chǎn)卵不久后死亡）。而大西洋三文魚則選擇了另外一條道路，它選擇不在產(chǎn)卵后死亡以維持種群數(shù)量。它避免了種群的一次性大量減少，而它的代價(jià)就是它的幼魚的成活率或許就因此相對(duì)減少了，并且演化速度也會(huì)因此降低。這都是自然選擇的結(jié)果。既然他們都能夠繁衍到現(xiàn)在，說明他們各自的策略都是成功的，是適應(yīng)自然選擇的結(jié)果。另外大西洋三文魚一次產(chǎn)卵后，第二年并不會(huì)再回來產(chǎn)卵，而是要隔幾年以后才一批的回來，這樣每年回來產(chǎn)卵的魚都是有批次的，它們或許是通過這種手段來保證基因的相對(duì)純凈性。
圖35. 產(chǎn)卵后大批死亡的Sockeyes三文魚（我們可以注意到它們?cè)诋a(chǎn)卵前外形出現(xiàn)的巨大變化）
圖37. 產(chǎn)卵后返回海洋的大西洋三文魚（Salmo salar）
相信我們會(huì)開始好奇，Sockeye三文魚在產(chǎn)卵前后，體內(nèi)究竟發(fā)生了什么從而導(dǎo)致了它們的自殺。關(guān)于這點(diǎn)，從1950年代起就已經(jīng)有了各種相關(guān)研究。1959年的一項(xiàng)研究表明 [15] ：Sockeye三文魚在洄游過程中，體內(nèi)的糖皮質(zhì)類激素的分泌出現(xiàn)了劇烈的變化。三文魚是從海洋向淡水的河流洄游產(chǎn)卵的，在河的入海口出捕獲的三文魚，經(jīng)檢測(cè)可以發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)的糖皮質(zhì)類激素的水平升高到大概是人類的三倍，而產(chǎn)卵后該激素水平則劇烈飆升到它們?cè)诤涌跁r(shí)的17倍。如此高的糖皮質(zhì)激素水平，足以摧毀三文魚的免疫系統(tǒng)和許多器官，導(dǎo)致它們的死亡。它們顯然是自殺的，基于某種原因，自然選擇選擇出了會(huì)快速自殺的Sockeye三文魚。（注：糖皮質(zhì)激素又名“腎上腺皮質(zhì)激素”，是由腎上腺皮質(zhì)分泌的一類甾體激素。所以，現(xiàn)在我們也知道了，為什么我們把一條剛剛產(chǎn)過卵的 Sockeye三文魚的腎上腺給摘除掉，本應(yīng)該很快死亡的 Sockeye 三文魚就不會(huì)死亡了，它還可以再活上一年。）
脊椎動(dòng)物中，和三文魚一樣會(huì)選擇自殺的，還有澳大利亞的闊腳袋鼩（marsupial genera），它們是非常罕見的會(huì)在生殖后自殺的哺乳動(dòng)物。闊腳袋鼩的雄性在短暫瘋狂的繁殖期間會(huì)反復(fù)的交配最長時(shí)間達(dá)14個(gè)小時(shí)，然后有相當(dāng)大部分的雄性會(huì)因?yàn)槊庖呦到y(tǒng)崩潰而死亡。這些雄性闊腳袋鼩內(nèi)部的糖皮質(zhì)類激素的水平也和三文魚一樣，達(dá)到了可以殺死它們自己的水平。2013年8月，澳大利亞昆士蘭大學(xué)的研究人員在他們發(fā)表于《美國國家科學(xué)院院刊》的一篇文章中將該現(xiàn)象解釋為“精子戰(zhàn)爭(zhēng)”[16]——至少，是減少其他雄性占有雌性的時(shí)間，以保證自己的精子獲得更多的受精機(jī)會(huì)。
圖36. 闊腳袋鼩（marsupial genera）的雄性是哺乳動(dòng)物中罕見的單次繁殖生物。它們會(huì)在交配后自殺
其實(shí)在我看來，所有的生物都會(huì)自殺，只是速度快慢的問題。研究Sockeye三文魚和闊腳袋鼩死亡現(xiàn)象的意義在于，它們是一些極端的例子，通過研究極端的例子，可以放大現(xiàn)象，清除噪聲和干擾，讓我們更容易看清事情的本質(zhì)。
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【原創(chuàng)】死亡起源 The Origin of Death -- 西西河。](https://www.talkcc.com/article/4185074)
備注與參考文獻(xiàn)
[15] Can. J. Biochem. Biochemical studies on sockeye salmon during spawning migration. VII. Steroid hormones in plasma. Biochemistry and Cell Biology (Impact Factor: 2.15). 11/1959; 37(10):1227-38.
[16] Fisher DO, Dickman CR, Jones ME, Blomberg SP (2013) Sperm competition drives the evolution of suicidal reproduction in mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences 110:17910–17914 doi: 10.1073/pnas.1310691110
