Detwiler JT, Criscione CD (2017) Role of parasite transmission in promoting inbreeding: II. Pedigree reconstruction reveals sib-transmission and consequent kin-mating. Mol Ecol. doi: 10.1111/mec.14210

寄生蟲傳播在促進(jìn)近親繁殖中的作用：二、家系重建揭示了SIB的傳播和隨后的親屬交配。

摘要

盡管寄生扁蟲是雌雄同體生物中種類最豐富的一類，但我們對(duì)它們的交配系統(tǒng)（自交或近親交配率）實(shí)際上一無(wú)所知。因此，我們?nèi)狈?duì)近親繁殖在寄生蟲進(jìn)化中的作用的理解。由于在許多寄生蟲系統(tǒng)中產(chǎn)生子代陣列數(shù)據(jù)的固有困難，寄生扁蟲的自然交配系統(tǒng)仍然難以捉摸。在系譜重建方面的新進(jìn)展允許通過(guò)簡(jiǎn)單地使用基因型個(gè)體的樣本直接推斷自然界中已實(shí)現(xiàn)的自交率。我們利用封閉的交配系統(tǒng)，也就是內(nèi)寄生蟲的個(gè)體宿主，建立在這一進(jìn)步的基礎(chǔ)上。特別是，我們創(chuàng)造了一種新的方法，利用系譜重建數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)潛在的近親交配率。利用來(lái)自絳蟲自然種群的數(shù)據(jù)，我們演示了我們新開發(fā)的方法如何用于測(cè)試舒適傳播和近交抑制。然后我們展示了自交和近親交配率這兩個(gè)交配系統(tǒng)組成部分的獨(dú)立估計(jì)是如何解釋觀察到的種群內(nèi)近親繁殖水平的。因此，我們的研究結(jié)果表明，這些自然寄生種群處于近交平衡狀態(tài)。系譜重建分析以及我們開發(fā)的新的伴生方法將廣泛適用于各種寄生蟲物種。因此，我們預(yù)測(cè)將出現(xiàn)一個(gè)新的前沿領(lǐng)域，其中扁蟲寄生蟲的不同生活史可用于比較進(jìn)化研究，以廣泛解決驅(qū)動(dòng)交配系統(tǒng)的生態(tài)因素或生活史特征，從而在自然種群中近親繁殖。
雙親近交、兩性體、近親交配、交配系統(tǒng)、自交率、同胞傳代

1引言

為了了解近親繁殖在遺傳結(jié)構(gòu)自然種群（Charlesworth，2003年）和交配系統(tǒng)本身進(jìn)化中的作用（Procher&Lande，2016年；Ronfort&Couvet，1995年；Uyenoyama，1986年），有必要獲得有關(guān)自然中自我和親屬交配率和生態(tài)原因的數(shù)據(jù)。在自由生活的雌雄同體物種中，除了自交之外，近親交配可能是近親繁殖種群水平的重要貢獻(xiàn)者（Griffin&Eckert，2003；Herlihy&Eckert，2004）。特別是，在分散性有限的物種中（例如種子落在其親本旁邊的植物物種；Vekemans&Hardy，2004年），相關(guān)個(gè)體可能傾向于彼此交配。與植物種子傳播機(jī)制類似，一些動(dòng)物寄生蟲的生命周期模式可能導(dǎo)致兄弟體寄生蟲的共傳遞，并隨后使它們易于近親交配（Anderson、Romero Abal和Jaenike，1995年；Nadler，1995年）。然而，關(guān)于雌雄同體扁蟲寄生蟲的經(jīng)驗(yàn)交配系統(tǒng)研究很少，而且主要局限于利用近交平衡（即，在一個(gè)世代恒定的交配系統(tǒng)下達(dá)到的近交水平；Hedrick&Cockerham，1986）FIS的關(guān)系（根據(jù)Hardy璚einberg gen的偏差估計(jì)）。o型頻率）到自交率，即fis=s/（2-s）（在Jarne&auld，2006年審查；Detwiler，Caballero和Crisione，2017年審查）。最關(guān)鍵的是，還沒有對(duì)近親交配率的估計(jì)，因此，在扁蟲寄生蟲中，雙親近親交配對(duì)FIS的貢獻(xiàn)是未知的。對(duì)于許多動(dòng)物的后生動(dòng)物寄生蟲，特別是內(nèi)寄生蟲，成年繁殖者存在于一個(gè)封閉的交配環(huán)境中，該環(huán)境由一個(gè)個(gè)體確定的宿主所限定，即寄生蟲性繁殖發(fā)生的一個(gè)寄生蟲亞群（Bush、Lafferty、Lotz和Shostak，1997）。寄生物后代進(jìn)入外部環(huán)境，在最終宿主感染之前，來(lái)自不同親本亞群的后代可能混合，也可能不混合，然后，成年繁殖者將再次在宿主之間分離。后代混合程度可能是寄生蟲及其宿主的各種生態(tài)、生活史或生理特性的函數(shù)。對(duì)每一代的繁殖者進(jìn)行短暫的種群分離（Crisione和Bloin，2005年）。模擬模型表明，在一個(gè)寄主群體中測(cè)量到的所有寄主之間的近交，即寄主成分群體（Bush等人，1997年），隨結(jié)塊的兄弟姐妹傳播而增加（Cornell、Isham、Smith和Grenfell，2003年；Dharmarajan，2015年）。
同胞寄生蟲傳播的推斷通常通過(guò)測(cè)試基因型頻率是否在個(gè)體宿主之間非隨機(jī)分布來(lái)評(píng)估，例如，估計(jì)宿主之間的寄生蟲fst或宿主寄生蟲相關(guān)性的平均值（回顧于Crisione、Poulin和Blouin，2005年；Gorton、Kasl、Detwiler和Crisione，2012年）。雖然F-統(tǒng)計(jì)和相關(guān)/親屬關(guān)系估計(jì)提供了有用的工具來(lái)確定在組成種群樣本中宿主之間是否存在非隨機(jī)寄生蟲傳播（Gorton等人，2012年；De Meeu's等人，2007年），但在量化共傳遞和親屬交配率方面存在局限性。例如，王（2014）討論了當(dāng)從當(dāng)前樣本計(jì)算參考等位基因頻率時(shí)，親屬關(guān)系估計(jì)量的大小或多或少是任意的。因此，宿主親屬關(guān)系值內(nèi)的平均值在不同組成種群樣本或物種之間可能不具有可比性，因?yàn)橛H屬關(guān)系值可能不等于關(guān)系狀態(tài)，例如，0.25的值可能不表示完全同胞。如果標(biāo)記位點(diǎn)受到突變的重大影響，那么在比較不同種群或物種間宿主FST的大小時(shí)，也可能存在類似的問(wèn)題（Wang，2015年）。
作為一種替代方法，家譜重建方法被認(rèn)為是一種直接評(píng)估兄弟姐妹寄生蟲共傳遞程度的方法（Crisione等人，2005年）。在這項(xiàng)研究中，我們提出系譜重建數(shù)據(jù)也可以提供經(jīng)驗(yàn)估計(jì)潛在的近親交配率。考慮到許多動(dòng)物的后生動(dòng)物寄生蟲存在于封閉的交配系統(tǒng)中，寄主內(nèi)高度相關(guān)的雙親（半同胞和完全同胞）的百分比可用于估計(jì)潛在的近親交配率。隨著新的系譜重建方法的出現(xiàn)，特別是對(duì)于能夠自我交配的兩性物種（Wang、El Kassaby和Ritland，2012；Wang和Santure，2009），現(xiàn)在可以使用這種更直接的方法來(lái)提供兄弟姐妹共轉(zhuǎn)和潛在親屬交配率的可比估計(jì)。此外，系譜重建數(shù)據(jù)可用于估計(jì)作為自交產(chǎn)物的個(gè)體的比例，從而提供對(duì)FIS直接貢獻(xiàn)的已實(shí)現(xiàn)自交率的估計(jì)（即，基于存活到取樣階段的自交個(gè)體的估計(jì)）（Wang等人，2012年）。
在我們的研究中，我們分析了雌雄同體絳蟲卵鞘吸蟲五個(gè)組成種群的近交水平。這種寄生蟲有兩個(gè)寄主陸地生命周期，包括節(jié)肢動(dòng)物中間寄主和蜥蜴最終寄主地中海壁虎（Crisione&Font，2001a，b，c）。寄主和寄生蟲都被認(rèn)為是外來(lái)物種，通常出現(xiàn)在美國(guó)南部的人體結(jié)構(gòu)上（Crisione&Font，2001a，b，c；Detwiler&Crisione，2011）?？紤]到壁虎宿主和爪哇蛤的生活史特征，我們假設(shè)會(huì)有一個(gè)很強(qiáng)的舒適傳播的傾向，從而在近親交配的主要作用，有助于總體水平的近親繁殖。例如，地中海成年壁虎是一種領(lǐng)土性的壁虎，Mark璻ecapure的研究表明，成年壁虎的范圍在幾米之內(nèi)（Selcer，1986年）。因此，糞便沉積物很可能集中。此外，絳蟲妊娠的前體在糞便中完整釋放，每個(gè)前體可含有100多個(gè)寄生蟲幼蟲（CDC，未發(fā)表）。因此，節(jié)肢動(dòng)物中間宿主可能會(huì)吞食許多同胞寄生蟲。隨后，當(dāng)一個(gè)感染的中間宿主被壁虎的最終宿主攝取時(shí)，寄生蟲的后代將以叢生的形式傳播。
在Detwiler等人（2017年）的研究中，我們發(fā)現(xiàn)，從亞群體感染強(qiáng)度來(lái)看，爪哇島的傳播與個(gè)體的自交率成反比關(guān)系。利用這種關(guān)系來(lái)估計(jì)潛在的種群水平自交率需要假設(shè)寄生蟲繁殖成功率的差異。因此，我們當(dāng)前研究的第一個(gè)目標(biāo)是測(cè)試通過(guò)系譜重建分析估計(jì)的已實(shí)現(xiàn)的自交率是否能更好地解釋為假設(shè)隨機(jī)繁殖成功的潛在群體自交率或假設(shè)密度依賴的生殖能力（即擁擠效應(yīng)）。我們的第二個(gè)目標(biāo)是研究傳播的另一個(gè)方面，即與你一起傳播的人，如何有助于跨組成部分種群的近親繁殖。特別是，考慮到組成種群中相關(guān)的二亞種所占比例，我們?cè)儐?wèn)了兄弟姐妹寄生蟲是否在次種群內(nèi)共同發(fā)生的頻率高于預(yù)期。我們還展示了如何利用宿主內(nèi)相關(guān)的Dyad百分比來(lái)估計(jì)潛在的交配率，并在此過(guò)程中，提供了雌雄同體寄生蟲的第一次親屬交配率估計(jì)。隨后，我們發(fā)現(xiàn)，結(jié)合但獨(dú)立估計(jì)的實(shí)現(xiàn)的自交率和潛在的近親交配率解釋了觀察到的組成種群FIS值。關(guān)于扁蟲寄生蟲雌雄同體交配系統(tǒng)的進(jìn)化研究（例如，性別角色、花藥、Putz和Michiels，2006年；SexDetwiller和Crisione分配，Scharer，2009年；近親繁殖抑制，Escobar等人，2011年）受到從野外樣本生成后代陣列數(shù)據(jù)的固有困難的阻礙。因此，我們還討論了系譜重建數(shù)據(jù)和我們采用的方法如何用于兩性寄生蟲，或者更普遍地說(shuō)，用于評(píng)估交配系統(tǒng)和自然種群中驅(qū)動(dòng)近交的因素的任何物種。

2.4系譜重建方法

利用軟件COLONY v2.0.6.2（Jones&Wang，2010年），我們使用了同胞重建的全似然方法，也估計(jì)了自交事件產(chǎn)生個(gè)體【自交后代】的比例。具體方法見Wang和Santure（2009年）和Wang等人（2012年）。對(duì)于每一組分的種群數(shù)據(jù)集，在COLONY中指定了以下設(shè)置：雌雄同株物種，有近交多配偶制，在全似然法下運(yùn)行的長(zhǎng)度非常長(zhǎng)，精度非常高，三次運(yùn)行，根據(jù)數(shù)據(jù)集估計(jì)等位基因頻率，并在運(yùn)行分析時(shí)更新，和S。IBSHIP縮放設(shè)置為是。以前沒有人將其作為個(gè)體絳蟲的親緣關(guān)系，其后代數(shù)量可以低到幾千（CDC，個(gè)人觀察）。等位基因退出率設(shè)為0.001，突變/錯(cuò)誤率設(shè)為0.001，因?yàn)榛蛐驮u(píng)分不含糊，我們的結(jié)果表明，一般技術(shù)錯(cuò)誤的影響很低（見結(jié)果）。這些同胞重建方法假定樣本不包含來(lái)自不同世代的個(gè)體（例如父母和后代）。我們認(rèn)為，考慮到寄生蟲的生命周期模式（Crisione&Font，2001a），宿主壽命相對(duì)較短（約3年，Selcer，1986年），宿主體內(nèi)蠕蟲的體形接近相同（未公布的數(shù)據(jù)），離散世代是該系統(tǒng)的合理假設(shè)，這表明同時(shí)感染。在我們的研究中，相關(guān)的二元體（全同胞和半同胞；統(tǒng)稱為親屬二元體）的百分比是最重要的。在Colony（Wang，2013）進(jìn)行的一系列模擬表明，當(dāng)使用反映我們數(shù)據(jù)集的參數(shù)（表S2）時(shí)，對(duì)親屬關(guān)系的總體百分比的估計(jì)幾乎沒有偏差。
2.5評(píng)估系譜重建自交率
使用全似然法中的最佳同胞配置，如果個(gè)體的父母都具有相同的標(biāo)識(shí)符，則將其分類為自交事件的產(chǎn)物。自交率的群體衍生點(diǎn)估計(jì)是被分類為自交事件在最佳配置中的產(chǎn)物的被抽樣個(gè)體的比例。柯羅尼還根據(jù)抽樣誤差（基于抽樣個(gè)體總數(shù)的二項(xiàng)式方差）和估計(jì)誤差（Wang等人，2012年）產(chǎn)生的方差之和，為自交率提供了95%的置信區(qū)間。將該組合方差的平方根（即標(biāo)準(zhǔn)差）乘以2，生成一個(gè)通常近似的CI（J.Wang，個(gè)人通信）。估計(jì)誤差是由具有相對(duì)高似然值的其他合理配置產(chǎn)生的。這些看似合理的配置（存儲(chǔ)在Colony的“存檔”文件中）可能具有相同或不同的自回歸估計(jì)（或其他估計(jì)參數(shù)，如完整和半SIB的數(shù)量）。柯羅尼手冊(cè)描述了如何計(jì)算這些其他配置的概率。
為了在我們研究中感興趣的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的CI比較中保持一致，我們使用蒙特卡羅模擬同時(shí)生成CI。在這一節(jié)中，我們描述了獲取自長(zhǎng)CI的方法，在下面的章節(jié)中，我們描述了獲取其他統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的CI的方法，如相關(guān)Dyads的百分比。我們的模擬還包括估計(jì)和采樣誤差。首先，計(jì)算歸檔文件中每個(gè)配置的概率。在每輪模擬中，根據(jù)概率，使用poptools中的離散edev函數(shù)隨機(jī)選擇一個(gè)配置及其自速率估計(jì)。第一步說(shuō)明了估算誤差。接下來(lái)，將所選的自交率作為概率，根據(jù)二項(xiàng)抽樣誤差（給定群體樣本量）隨機(jī)選擇若干自交個(gè)體。這個(gè)步驟包含了采樣錯(cuò)誤，是用poptools中的dbinomialdev函數(shù)執(zhí)行的。10000后
利用poptools中的dpercentile函數(shù)對(duì)自交速率、CI進(jìn)行了仿真。我們強(qiáng)調(diào)這些模擬準(zhǔn)確估計(jì)了總方差，如上所述；但是，我們模擬的自交速率ci可能與通常近似的群體ci（未顯示數(shù)據(jù)）略有不同（通常在任何邊界上都小于一個(gè)百分點(diǎn)）。
在我們之前的研究中，我們使用感染強(qiáng)度與個(gè)體絳蟲自交率之間的逆冪關(guān)系以及寄主之間寄生蟲的分布，來(lái)提供潛在種群水平自交率的假設(shè)（Detwiler等人，2017年）。這些估計(jì)是假設(shè)寄生蟲的隨機(jī)繁殖成功（無(wú)繁殖的NC估計(jì)）或密度依賴的生殖能力（擁擠的C估計(jì)）產(chǎn)生的