????被子植物中，無(wú)油樟目（Amborellales）、睡蓮目（Nymphaeales）和木蘭藤目（Austrobaileyales）并稱基部被子植物類群，取首字母組合成了ANA clade，是最早分化的被子植物類群。早期，大量基于葉綠體基因、核基因以及葉綠體、核以及線粒體基因組合的系統(tǒng)發(fā)育分析確定無(wú)油樟是所有被子植物的姊妹分枝，2013年在Science上發(fā)表的無(wú)油樟基因組基于此推斷了早期被子植物的演化；另外，2020年1月在Nature上發(fā)表的第一個(gè)睡蓮目植物藍(lán)星睡蓮基因組鑒定了無(wú)油樟和睡蓮依次是所有其它被子植物的姊妹分枝。目前，木蘭藤目還沒(méi)有代表性的物種具有可利用的參考基因組序列。
????除了基部被子植物三大目，核心被子植物（Mesangiospermae）主要包括了五大類群，即真雙子葉植物（eudicots）、單子葉植物（monocots）、木蘭類植物（magnoliids）、金魚(yú)藻目（Ceratophyllales）以及金粟蘭目（Chloranthales）。核心被子植物占據(jù)了被子植物的99%，其中真雙子葉和單子葉分別占據(jù)了75%和22%的核心被子植物，屬于兩個(gè)最大的類群，另外木蘭類植物大概包含9000個(gè)植物，是核心被子植物中的第三大類群，而剩余的金粟蘭目和金魚(yú)藻目分別只含77和7個(gè)植物物種。
????目前，單、真雙子葉植物中的全基因組序列報(bào)道較多，基本涵蓋了各自類群中的主要目、科物種，而木蘭類植物逐漸也開(kāi)始報(bào)道全基因組序列，木蘭目木蘭科中國(guó)鵝掌楸（Nature Plants）、樟目樟科牛樟（Nature Plants）、樟目樟科牛油果（PNAS, doi:?10.1073/pnas.1822129116）、胡椒目胡椒科黑胡椒（Nature Communications; doi:?10.1038/s41467-019-12607-6）、樟目樟科山蒼子、樟目蠟梅科蠟梅、胡椒目馬兜鈴科馬兜鈴、樟目樟科樟樹(shù)等。
????木蘭類植物由四個(gè)目組成，白桂皮目Canellales，胡椒目Piperales，樟目Laurales以及木蘭目Magnoliales
????單子葉基部論：支持木蘭類與雙子葉植物互為姐妹群，單子葉是更為古老的基部類群：樟目牛樟，樟目牛油果，樟目臘梅，樟目柳葉臘梅，樟目山蒼子，樟目紅花臘梅，樟目樟樹(shù)，樟目紅花臘梅
????木蘭類基部論：支持單子葉與雙子葉植物互為姐妹群，木蘭類是更為古老的基部類群：木蘭目鵝掌楸，胡椒目黑胡椒
????馬兜鈴（Aristolochia fimbriata）基因組認(rèn)為：基于序列的前期研究均難以獲得高可信度的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。該研究對(duì)被子植物主要類群的代表物種進(jìn)行基因組結(jié)構(gòu)比較，發(fā)現(xiàn)木蘭類植物和單子葉植物共享了一次染色體易位事件，而真雙子葉植物則缺失了這一演化的特征，該結(jié)果支持了木蘭類植物和單子葉植物可能互為姐妹群，而雙子葉植物在二者分化之前已形成的觀點(diǎn)。
????基因組進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，流蘇馬兜鈴自現(xiàn)存被子植物起源后未經(jīng)歷過(guò)全基因組加倍事件，是目前發(fā)現(xiàn)的、除ANA基部的無(wú)油樟（Amborella trichopoda）外第二個(gè)未經(jīng)歷過(guò)全基因組加倍的測(cè)序物種。?目前現(xiàn)存被子植物中未發(fā)生支系特異多倍化的物種有最早分化出來(lái)的無(wú)油樟和馬兜鈴。
????流蘇馬兜鈴有望成為木蘭類模式植物。
????金魚(yú)藻目金魚(yú)藻基因組和睡蓮目芡實(shí)基因組推測(cè)無(wú)油樟和睡蓮類依次是其他被子植物的姐妹群，同時(shí)推測(cè)金魚(yú)藻（Ceratophyllum demersum）是真雙子葉植物的姐妹群。
????金粟蘭目金粟蘭（Chloranthus spicatus）基因組基于多物種核基因組和葉綠體基因組數(shù)據(jù)，獲得四個(gè)核基因矩陣和兩個(gè)葉綠體基因矩陣所有數(shù)據(jù)集構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)構(gòu)都支持金粟蘭是木蘭類的姐妹群。使用DensiTree 對(duì)18個(gè)物種的核基因樹(shù)和葉綠體樹(shù)進(jìn)行可視化，發(fā)現(xiàn)二者存在拓?fù)浞种_突：核基因樹(shù)溯祖法和串聯(lián)法建樹(shù)支持金粟蘭-木蘭類姐妹群和雙子葉-金魚(yú)藻分支關(guān)系較近，單子葉植物位于核心被植物最基部分支；而葉綠體基因建樹(shù)結(jié)果支持單子葉植物與雙子葉-金魚(yú)藻分支構(gòu)成姐妹關(guān)系，而金粟蘭-木蘭類位于核心被子植物最基部分支。隨后使用QuIBL, PhyloNet 和ABBA-BABA D-statistics三種方法分析金粟蘭-木蘭類系統(tǒng)位置的矛盾，結(jié)果表明，在早期被子植物進(jìn)化過(guò)程中單雙子葉植物之間可能發(fā)生基因流，造成主要分支之間基因樹(shù)、或核基因組-葉綠體基因組系統(tǒng)發(fā)育分支關(guān)系不一致。
????金粟蘭目金粟蘭（Chloranthus sessilifolius）基因組通過(guò)使用多種系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)分析，包括單拷貝基因、低拷貝基因和共線性基因數(shù)據(jù)集，進(jìn)行了串聯(lián)樹(shù)和溯祖樹(shù)的構(gòu)建，同時(shí)評(píng)估了長(zhǎng)枝吸引、物種選擇和同源聚類方法等的影響，使用多套數(shù)據(jù)集合和多種分析方法，獲得了高可信度的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，即金粟蘭目和木蘭類具有最近的親緣關(guān)系，且他們一起與金魚(yú)藻目+雙子葉植物構(gòu)成姊妹關(guān)系，而單子葉植物是其它所有核心被子植物的姊妹枝。
APG IV學(xué)習(xí)內(nèi)容摘抄自 王康聊植物 公眾號(hào)，僅用于自身學(xué)習(xí)記錄。感謝老師分享，期待王康老師的更新
被子植物APG系統(tǒng)
????APG系統(tǒng)，也稱為APG分類法，是指被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組(Angiosperm Phylogeny Group)以分支分類學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)為研究方法提出的被子植物分類系統(tǒng)。 自1998年首次提出APG I之后，2003年發(fā)布了APG II，2009年發(fā)布了APG III，2016年發(fā)布了APG IV。
????被子植物被劃分為：無(wú)油樟目、睡蓮目、木蘭藤目和核心被子植物（Mesangiospermae）。無(wú)油樟目、睡蓮目、木蘭藤目共同被稱為ANA grade，是被子植物的基部類群，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系相對(duì)穩(wěn)定，而核心被子植物包含了~99.95%的被子植物，又可被劃分為5大類群：真雙子葉、單子葉、木蘭類、金魚(yú)藻目和金粟蘭目。
????劉建全團(tuán)隊(duì)在2020年報(bào)道了金魚(yú)藻（金魚(yú)藻目）和芡實(shí)（睡蓮目，睡蓮科）的基因組，證明了核心被子植物內(nèi)部存在廣泛的不完全譜系分選和雜交事件是導(dǎo)致樹(shù)形沖突的主要原因。
????芡實(shí)與金魚(yú)藻三代基因組文章從13種被子植物和1種裸子植物基因組序列中鑒定出1,374個(gè)單拷貝核基因用于構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，涵蓋兩個(gè)基礎(chǔ)被子植物類群（無(wú)油樟目無(wú)油樟、睡蓮目芡實(shí)）以及核心被子植物五大類群中的四個(gè)（4個(gè)真雙子葉植物，3個(gè)單子葉植物，3個(gè)木蘭類植物，金魚(yú)藻目金魚(yú)藻）。采用兩種方法連接并分析蛋白質(zhì)編碼區(qū)獲得了兩個(gè)數(shù)據(jù)集（SSCG-CDS?和SSCG-Codon12）構(gòu)建進(jìn)化樹(shù)表明，無(wú)油樟和睡蓮類依次是其他被子植物的姐妹群，同時(shí)推測(cè)金魚(yú)藻是真雙子葉植物的姐妹群（圖a,b）。同時(shí)，研究者還利用OrthoMCL方法和新開(kāi)發(fā)的物種發(fā)育樹(shù)構(gòu)建方法STAG證實(shí)了上述結(jié)論的可靠性（圖a）。隨后研究者使用DensiTree 對(duì)SSCG-CDS和SSCG-Codon12兩個(gè)發(fā)育樹(shù)進(jìn)行可視化，發(fā)現(xiàn)二者存在普遍的拓?fù)錄_突（圖c），無(wú)油樟目和睡蓮目之間的拓?fù)浞种_突和金魚(yú)藻系統(tǒng)發(fā)育位置的矛盾（圖d）。并且無(wú)油樟目和睡蓮目的系統(tǒng)發(fā)育位置在基因樹(shù)和物種樹(shù)之間存在大量不一致（圖e）。這些分析表明，在早期被子植物進(jìn)化過(guò)程中可能存在大量的不完全譜系分選(ILS)，造成主要分支之間基因樹(shù)、或核基因組-葉綠體基因組系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分支關(guān)系不一致。
尋找最原始的被子植物
????在早期的植物分類系統(tǒng)中，木蘭目(Magnoliales)常常被認(rèn)為是被子植物生命樹(shù)的基部類群，也就是最原始的被子植物;但是，化石證據(jù)顯示，早期被子植物的花是較小的、較簡(jiǎn)單的，而木蘭目植物的花大，花的零部件數(shù)目多，顯然有沖突。
????近些年來(lái)，隨著植物分子系統(tǒng)學(xué)研究的不斷深入，對(duì)被子植物的起源問(wèn)題有了新的認(rèn)識(shí)。研究表明：在現(xiàn)存的植物界里，有一小群被子植物要比木蘭目更原始，它們是其它被子植物的姊妹群，雖然不是其他被子植物的祖先，但是它們比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。
????植物界的生命樹(shù)圖片，樹(shù)冠右邊部分是被子植物(Angiosperms)，其中主要有兩大片，一片是雙子葉植物(Dicots)，一片是單子葉植物(Monocots);在這兩大片的基部，能找到Amborella和Water Lilies兩個(gè)分支，那個(gè)位置就是APG分類系統(tǒng)中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。
APG IV系統(tǒng)中的早期被子植物
????在APG IV系統(tǒng)中，早期被子植物(ANA Grade)包括三個(gè)目，分別是：無(wú)油樟目(Amborellales)、睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)。這里請(qǐng)注意三個(gè)目名稱的首字母，分別是A、N和A，放在一起就是ANA，對(duì)這一群植物的統(tǒng)稱。
????這其中，無(wú)油樟目(Amborellales)最原始，僅有1科1屬1種，即：無(wú)油樟(Amborella trichopoda)。
????睡蓮目(Nymphaeales)有3個(gè)科，分別是：獨(dú)蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡蓮科(Nymphaeaceae)。
????木蘭藤目(Austrobaileyales)也有3個(gè)科，即：木蘭藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。
無(wú)油樟目(Amborellales)
????無(wú)油樟目?jī)H有1個(gè)物種，那就是無(wú)油樟(Amborella trichopoda)，也叫互葉梅。這種灌木或者小喬木生活在在太平洋新喀里多尼亞(New Caledonia)，位于南太平洋南回歸線附近，距澳大利亞昆士蘭東岸1500公里處，是法國(guó)的一個(gè)境外領(lǐng)地，是久負(fù)盛名的旅游勝地。
????在早期的分類系統(tǒng)中，無(wú)油樟一直放在樟目(Laurales)，認(rèn)為是從木蘭目演化而來(lái)，與我們常見(jiàn)的樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是遠(yuǎn)房親戚。然而，無(wú)油樟的很多特點(diǎn)讓這種安排顯得格格不入。它的木質(zhì)部沒(méi)有導(dǎo)管，只有管胞。這一現(xiàn)象常常被認(rèn)為是一種原始的特征，因?yàn)楸蛔又参锝^大多數(shù)都具有導(dǎo)管，裸子植物絕大多數(shù)卻只有管胞。這一特點(diǎn)也就是我們?yōu)槭裁窗厌樔~樹(shù)的木材稱為軟木(softwood)，而把闊葉樹(shù)的木材稱為硬木(hardwood)的原因。
????無(wú)油樟的雌雄異株，花很小，單性，花被片5到8枚，但是長(zhǎng)得很模糊，傻傻地分不清哪些是花瓣，哪些是萼片;不僅如此，雄蕊也長(zhǎng)得很模糊，分不清花絲和花藥。有一個(gè)實(shí)驗(yàn)揭示了這種植物更為奇葩的一面：這種植物會(huì)變性?？茖W(xué)家從一棵無(wú)油樟雄株上獲得7個(gè)插條，扦插成活后，7個(gè)新的個(gè)體第一次開(kāi)花就像人們預(yù)料的那樣，開(kāi)出了雄花;可是，待到第二次開(kāi)花時(shí)，其中的三個(gè)出人預(yù)料地開(kāi)出了雌花。這一現(xiàn)象會(huì)讓我們想起了水中一些會(huì)變性的一些魚(yú)。
? ? 2013年底發(fā)表在《科學(xué)(Science)》雜志上的一篇研究報(bào)告還揭示了更為神奇的秘密。該項(xiàng)研究顯示，無(wú)油樟的線粒體基因組經(jīng)歷了史詩(shī)般的基因大漂移，它曾經(jīng)從其它植物身上獲得了6個(gè)外源基因組，1個(gè)來(lái)自苔蘚，3個(gè)來(lái)自綠藻，2個(gè)來(lái)自其它開(kāi)花植物。這是首次發(fā)現(xiàn)一個(gè)細(xì)胞器能夠捕獲其他生物的整個(gè)基因組，也是首次發(fā)現(xiàn)陸生植物獲取了綠藻的基因。仔細(xì)想想，這可比今天的轉(zhuǎn)基因不知道要?jiǎng)×叶嗌俦?。植物分子系統(tǒng)學(xué)的研究把無(wú)油樟放在了被子植物生命樹(shù)的基部，使其成為其它所有被子植物的姊妹群，這也讓這種植物身上的一些原始特征有了更好地解釋。
???不同的基因集合與系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建方式，是推斷不確定關(guān)系的必經(jīng)之路。2013年的無(wú)油樟基因組完成測(cè)序，核實(shí)了其“被子植物最早分化類群”的地位。?2019年睡蓮基因組以不同方式構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果補(bǔ)充說(shuō)明了無(wú)油樟是被子植物最早分化類群。這個(gè)結(jié)果至少潛在說(shuō)明了：現(xiàn)生的被子植物并非是從水中開(kāi)始發(fā)跡的。
睡蓮目(Nymphaeales)
????在APG IV系統(tǒng)中，位于基部的睡蓮目(Nymphaeales)有3個(gè)科，分別是：獨(dú)蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡蓮科(Nymphaeaceae)。獨(dú)蕊草科僅含1屬，有12個(gè)種，莼菜科含2屬，有6種;睡蓮科含5屬，約有70個(gè)種。
獨(dú)蕊草科(Hydatellaceae)
????獨(dú)蕊草科在APG系統(tǒng)里的位類位置變化是相當(dāng)劇烈的，從一個(gè)側(cè)面再一次說(shuō)明了生物之間長(zhǎng)得像親緣關(guān)系不一定近，長(zhǎng)得不像親緣關(guān)系也不一定就遠(yuǎn)。趨同進(jìn)化有時(shí)候就像在黑夜里悄悄地被蒙上了雙眼，讓人類飽受瞎子摸象的迷茫。
莼菜科(Cabombaceae)
睡蓮科(Nymphaeaceae)
????本科有5個(gè)屬，分別是萍蓬草屬(Nuphar)、合瓣蓮屬(Barclaya)、芡屬(Euryale)、王蓮屬(Victoria)和睡蓮屬(Nymphaea)，這幾個(gè)屬一共大約有70個(gè)物種。如睡蓮，芡實(shí)等。蓮屬(Nelumbo)這個(gè)屬很久以前就已經(jīng)另立新科，即蓮科(Nelumbonaceae)，現(xiàn)放在了山龍眼目(Proteales)。
????2019年睡蓮基因組文章以真雙子葉植物，單子葉植物，睡蓮，無(wú)油樟目，裸子植物（外類群）為材料，使用大量低拷貝基因（low-copy nuclear (LCN) genes）進(jìn)行祖先關(guān)系重構(gòu)，結(jié)果支持無(wú)油樟在被子植物最外面，即支持無(wú)油樟是最早的被子植物類群。另外，以包括被子植物主要類群的115個(gè)物種為材料，使用44個(gè)測(cè)序的基因組，71個(gè)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，進(jìn)行被子植物類群的進(jìn)化關(guān)系研究。結(jié)果依然支持無(wú)油樟屬于被子植物最外面的類群，其次是睡蓮目。本研究選擇了101個(gè)單拷貝基因進(jìn)行分化時(shí)間估算，并使用21顆化石進(jìn)行標(biāo)定計(jì)算。結(jié)果推測(cè)被子植物的起源時(shí)間在234-263 百萬(wàn)年前；單雙子葉約在171-203百萬(wàn)年前發(fā)生分化；睡蓮科與莼菜科約在147-185百萬(wàn)年前分化。
木蘭藤目(Austrobaileyales)
????在APG IV系統(tǒng)中，木蘭藤目(Austrobaileyales)有3個(gè)科，分別是木蘭藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科 (Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。分子生物學(xué)研究的證據(jù)顯示他們之間的關(guān)系如下圖所示：
木蘭藤科(Austrobaileyaceae)
苞被木科(Trimeniaceae)
五味子科(Schisandraceae)
????APG IV系統(tǒng)中的五味子科其實(shí)包括了傳統(tǒng)意義上的兩個(gè)科，即八角科(Illiciaceae)和五味子科(Schisandraceae)。五味子科包括3個(gè)屬，分別是八角屬(Illicium)、五味子屬(Schisandra)和南五味子屬(Kadsura)，共計(jì)大約有85個(gè)物種。其中的八角(Illicium verum)，俗名大料，是著名的香料，離我們的生活最近。
金粟蘭目(Chloranthales)
????金粟蘭目只有一個(gè)科，即金粟蘭科，這個(gè)科有4個(gè)屬，分別是金粟蘭屬(Chloranthus)、雪香蘭屬(Hedyosmum)、草珊瑚屬(Sarcandra)和蛔形蘭屬(Ascarina)，一共大約有77個(gè)物種。金粟蘭科中，有的屬只有管胞而沒(méi)有導(dǎo)管，有些物種的葉脈中既有管胞也有導(dǎo)管，再聯(lián)合花藥上的一些特征，可以明顯地感覺(jué)到這個(gè)科的的原始性。
華大金粟蘭基因組
蘭大金粟蘭基因組
????華大金粟蘭基因組：基于多物種核基因組和葉綠體基因組數(shù)據(jù)，獲得四個(gè)核基因矩陣和兩個(gè)葉綠體基因矩陣所有數(shù)據(jù)集構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)構(gòu)都支持金粟蘭是木蘭類的姐妹群。使用DensiTree 對(duì)18個(gè)物種的核基因樹(shù)和葉綠體樹(shù)進(jìn)行可視化，發(fā)現(xiàn)二者存在拓?fù)浞种_突：核基因樹(shù)溯祖法和串聯(lián)法建樹(shù)支持金粟蘭-木蘭類姐妹群和雙子葉-金魚(yú)藻分支關(guān)系較近，單子葉植物位于核心被植物最基部分支；而葉綠體基因建樹(shù)結(jié)果支持單子葉植物與雙子葉-金魚(yú)藻分支構(gòu)成姐妹關(guān)系，而金粟蘭-木蘭類位于核心被子植物最基部分支。這種分支關(guān)系不一致也大量體現(xiàn)在核基因單獨(dú)建樹(shù)的結(jié)果中。
????隨后研究者使用QuIBL, PhyloNet 和ABBA-BABA D-statistics三種方法分析金粟蘭-木蘭類系統(tǒng)位置的矛盾，結(jié)果表明，在早期被子植物進(jìn)化過(guò)程中單雙子葉植物之間可能發(fā)生基因流，造成主要分支之間基因樹(shù)、或核基因組-葉綠體基因組系統(tǒng)發(fā)育分支關(guān)系不一致（圖右）。
????蘭大金粟蘭基因組：通過(guò)使用多種系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)分析，包括單拷貝基因、低拷貝基因和共線性基因數(shù)據(jù)集，進(jìn)行了串聯(lián)樹(shù)和溯祖樹(shù)的構(gòu)建，同時(shí)評(píng)估了長(zhǎng)枝吸引、物種選擇和同源聚類方法等的影響，使用多套數(shù)據(jù)集合和多種分析方法，獲得了高可信度的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，即金粟蘭目和木蘭類具有最近的親緣關(guān)系，且他們一起與金魚(yú)藻目+雙子葉植物構(gòu)成姊妹關(guān)系，而單子葉植物是其它所有核心被子植物的姊妹枝。
????同時(shí)，作者也發(fā)現(xiàn)了大量的基因樹(shù)或葉綠體樹(shù)與物種樹(shù)不一致的情況，因此著重評(píng)估了不完全譜系分選（ILS）和雜交事件對(duì)此沖突的貢獻(xiàn)（后面詳看論文）。
木蘭類
????木蘭類植物由四個(gè)目組成，白桂皮目Canellales，胡椒目Piperales，樟目Laurales以及木蘭目Magnoliales
沒(méi)記完
聲明：本篇多為資料整理總結(jié)，僅用于自學(xué)記錄，侵刪，謝謝。感謝作者大大們分享：
APG IV系統(tǒng)學(xué)習(xí)筆記分享? ? 王康聊植物? ?http://www.csf.org.cn/News/newsDetail.aspx?aid=27032
演化生物學(xué)????https://mp.weixin.qq.com/s/IyBWxw_XZZSstxNjfdmfNA
華大BGI????https://mp.weixin.qq.com/s/dSjXR4HfHdSlPOa2LeYAjA
BioArt植物????https://mp.weixin.qq.com/s/YQ7VLFfEoz9VplvM2_CYbQ
睡蓮基因組????https://www.nature.com/articles/s41586-019-1852-5
華大金粟蘭基因組????https://www.nature.com/articles/s41467-021-26922-4
蘭大金粟蘭基因組? ??https://www.nature.com/articles/s41467-021-26931-3
芡實(shí)與金魚(yú)藻基因組? ?https://mp.weixin.qq.com/s/gob1XmcFPRqIVzw-8vHMhA
