大腦的發(fā)育取決于視覺環(huán)境

Development of the Brain depends on?the Visual Environment

在正常的貓中，視覺皮層的神經(jīng)元對感受野中的線和邊的方向有選擇性，不同的微型柱的最佳響應(yīng)方向分布組成一個時鐘狀。Hirsch和Spinelli1最近報道說，早期的視覺經(jīng)歷可以改變這個組織。它們用一只眼睛看垂直方向，另一只眼睛看水平方向的方式飼養(yǎng)小貓，發(fā)現(xiàn)在21個感受野延長的神經(jīng)元中，所有神經(jīng)元都是單眼驅(qū)動的，除此之外，感受野的方向與那只眼睛所經(jīng)歷的模式非常吻合。

我們大約一年前開始了一個相關(guān)的項目，這是我們結(jié)果的初步報告。我們的方法與斯坦福大學(xué)的團(tuán)隊有很大的不同。我們讓小貓正常使用普通的雙眼視覺，但是，把它們放置在一個完全由水平或垂直條紋組成的環(huán)境中。這些小貓從出生起就被安置在一個完全黑暗的房間里，但從2周開始，它們被放置在一個特殊的儀器中，平均每天工作5小時。在是一個高圓筒中，小貓站在一個透明的玻璃平臺上，整個內(nèi)表面都覆蓋著高對比度的黑白條紋，無論是水平的還是垂直的（圖1）。它的環(huán)境沒有角落，地板也沒有邊緣，條紋世界的上下界限非常長。它甚至看不到自己的身體，因為它戴著一個黑色的寬脖套，把視野限制在130度左右。小貓們并沒有因為周圍環(huán)境的單調(diào)而感到不安，它們坐了很長時間觀察圓柱體的墻壁。

圖1.這個裝置由直立的塑料管組成，高約2米，內(nèi)徑為46cm。小貓戴著一個黑色的脖套來掩蓋它的身體不然眼睛看到，站在一個支撐在圓筒中間的玻璃板上。墻壁上的條紋由聚光燈從上方照亮。暗條的亮度約為10?cd/m^2，亮條紋的亮度約為130?cd/m^2：它們有幾種不同的寬度。對于該圖，頂蓋和聚光燈已從管中移除。

當(dāng)這些小貓5個月大時，我們就停止了這種培養(yǎng)過程。5個月已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了小貓視覺皮層發(fā)育的關(guān)鍵期，在這種情況下，完全的視覺剝奪（deprivation）會導(dǎo)致生理缺陷。培養(yǎng)結(jié)束后，每周把小貓從它們的黑暗籠子里拿出，放到一個光線好、配備了椅子和桌子的小房間里，在那里我們觀察小貓的視覺反應(yīng)。

起初，它們在視覺上極度失效，無論它們有沒有被暴露在豎直和水平線條中。它們的瞳孔反射行為是正常的。但小貓被帶到桌面上，當(dāng)一個物體被推向它們，小貓沒有表現(xiàn)出視覺定位（visual placing），也沒有驚嚇（startle）的反應(yīng)。它們主要靠觸摸來引導(dǎo)自己，當(dāng)它們走到所站桌面邊緣時，它們感到害怕。但它們很快就從這些缺陷中恢復(fù)過來，這可能是Held和Hein描述的那類視覺運(yùn)動（visuomotor）問題。在大約10小時的正常視力范圍內(nèi)，它們表現(xiàn)出驚人的反應(yīng)和視覺定位，并能夠輕松地從椅子跳到地板上。

另一方面，它們的一些缺陷是永久性的。它們總是跟隨移動的物體，笨拙地、忽動忽停地轉(zhuǎn)動頭部。它們經(jīng)常試圖觸摸在房間另一邊，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出它們所能觸及的范圍的移動物體。也許最重要的是它們的活躍，隨著時間的流逝，它們對房間的視覺探索變得異?？駸?，它們飛奔轉(zhuǎn)圈時經(jīng)常撞到了桌子的腿上。

此外，這是在水平與垂直環(huán)境中飼養(yǎng)的貓之間的差異。它們幾乎看不到的和經(jīng)歷線條相垂直的（perpendicular）輪廓。

當(dāng)一個涂料黑色條紋的樹脂玻璃接近或接近時，它們不會做出吃驚的反應(yīng)，如果條紋方向不合適的方向，它們不會在視線放置在這樣的圖案上。

這種差別最能體現(xiàn)的時候，是當(dāng)對2只小貓（一只經(jīng)歷水平線條，另一只經(jīng)歷垂直線條）用黑色或者白色棒子同時進(jìn)行測試時。如果把棒子垂直放置并且晃一晃，一只貓就會跟著它跑過來跟它玩?，F(xiàn)在，如果把棒子放水平，它會完全忽視這根棒子，而另一個小貓就會被吸引。

當(dāng)貓7個半月大的時候，我們從行為研究轉(zhuǎn)向神經(jīng)生理學(xué)。用氧化亞氮對貓進(jìn)行麻醉并用琥珀酰膽堿使之癱瘓，同時我們使用氯化鈉填充的微量吸管對初級視覺皮層中的單個神經(jīng)元進(jìn)行記錄。

我們使用薄的明亮的縫隙（slits）或邊（edges）在距離貓114cm的屏幕上繪制感受野。背景的亮度約為5 cd/m^2和目標(biāo)亮點(diǎn)約17cd/m^2。我們的初始程序是深入后外側(cè)腦回（post lateral gyrus）的內(nèi)側(cè)邊緣進(jìn)行一次長穿透，研究遇到的每一個神經(jīng)元。我們發(fā)現(xiàn)每部分平均單元（units）大約80um，所以我們的電極可能對它記錄的細(xì)胞沒有特別的選擇性。 在長穿透之后，我們將電極移動到大腦皮層17區(qū)中的其他位置，并且在每個位置僅采樣幾個神經(jīng)元。 因此，我們的探索涵蓋了許多皮質(zhì)柱以及中央?yún)^(qū)域周圍視野的相當(dāng)大的區(qū)域。

到目前為止，我已經(jīng)研究了來自兩只貓的125個神經(jīng)元，一個水平，另一個垂直經(jīng)歷。在所有這些單元中，只有一個沒有明顯的取向選擇性，并且它具有來自外側(cè)膝狀體的投射纖維的動作電位波和同心圓型的單眼感受野。在這兩只貓中，大約75％的細(xì)胞顯然是雙眼的，幾乎在所有方面，它們的反應(yīng)都像普通動物一樣。然而，最佳響應(yīng)方向的分布是完全異常的（圖2）。沒有一個神經(jīng)元在沒有經(jīng)歷方向軸線的上下20°范圍內(nèi)具有其最佳取向，并且總共在其45°范圍內(nèi)的僅有十二個。這種各向異性非常顯著（P <00001：卡方檢驗）。

圖2.這些極坐標(biāo)直方圖，左側(cè)表示有水平線條訓(xùn)練經(jīng)歷的貓的52個神經(jīng)元的最佳方向，右側(cè)是垂直經(jīng)驗的貓的72個最佳方向。 通過在麻醉和麻痹之前和之后拍攝瞳孔來評估由松弛藥物引起的眼睛的輕微扭轉(zhuǎn)。 對扭轉(zhuǎn)進(jìn)行了修正，因此該極坐標(biāo)直方圖適合貓的視野。每條線顯示單個神經(jīng)元的最佳方向。對于每個雙眼細(xì)胞，以兩只眼睛中最佳定向的估計的平均值繪制線。沒有任何單位被忽視，除了具有同心感受野的單位（它們沒有單位選擇性）。

顯然，這些動物在早年生活中的視覺體驗已經(jīng)改變了他們的大腦，并且存在深刻的感知后果。但我們不認(rèn)為由于激活不足，某些皮層神經(jīng)元僅僅被動退化。因為我們沒有注意到任何明顯的“沉默”皮層區(qū)域，對應(yīng)于“缺失”的皮質(zhì)柱。相反，視覺皮層可以在發(fā)育期間根據(jù)其視覺體驗的性質(zhì)進(jìn)行調(diào)整。細(xì)胞甚至可以改變它們對最常見刺激類型的最佳響應(yīng)方向;所以也許神經(jīng)系統(tǒng)適應(yīng)與其視覺輸入中特征發(fā)生的概率。