最近在做地衣（真菌與藻類(lèi)的共生體）的相關(guān)課題，對(duì)于真菌理解的較少，于是選擇2019年發(fā)表在Biological Reviews上的文獻(xiàn)進(jìn)行閱讀，文獻(xiàn)比較長(zhǎng)，耗費(fèi)很長(zhǎng)時(shí)間看完，而且在閱讀過(guò)程中主要側(cè)重于植物方面
摘要
真菌是一種高度多樣化的異養(yǎng)真核生物，其特征是沒(méi)有吞噬營(yíng)養(yǎng)（phagotrophy）和有幾丁質(zhì)（chitinous）細(xì)胞壁。雖然單細(xì)胞（unicellular）真菌非常常見(jiàn)，但該群體進(jìn)化成功的部分原因在于它們能夠無(wú)限期地生長(zhǎng)為圓柱形多核細(xì)胞（hypha）。有了這些形態(tài)特征和極高的代謝多樣性，真菌已經(jīng)征服了許多生態(tài)位，并形成了一個(gè)與其他生物相互作用的世界。本篇文獻(xiàn)主要調(diào)查了主導(dǎo)真菌多樣性的主要進(jìn)化和生態(tài)過(guò)程。首先回顧孢子譜系的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化以及陸生化（terrestrialization）的過(guò)程，作為這個(gè)王國(guó)的主要進(jìn)化轉(zhuǎn)變之一。對(duì)于真菌的陸生化，已經(jīng)提出了幾個(gè)可行的設(shè)想，在本次研究中提出了一個(gè)新的設(shè)想，即把冰環(huán)境看作是水和陸地之間的一個(gè)過(guò)渡的小生境。然后，將重點(diǎn)探討真菌與其他生物體(其他真菌、原生動(dòng)物、動(dòng)物和植物)的主要生態(tài)關(guān)系，以及適應(yīng)群體內(nèi)特定生態(tài)位（地衣、黑真菌和酵母）的起源。在這篇綜述中，使用進(jìn)化和比較基因組學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)理解真菌的生態(tài)多樣性。最后，我們強(qiáng)調(diào)了基因組推斷（genome-enabled inferences）的重要性，為重要的轉(zhuǎn)變?cè)O(shè)想合理的敘述和場(chǎng)景。
Ⅰ:引言
真菌界是一個(gè)高度多樣化的真核生物分支，幾乎存在于所有環(huán)境中，特別是在陸地生態(tài)系統(tǒng)中。真菌在營(yíng)養(yǎng)循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，可以充當(dāng)無(wú)數(shù)其他生物的捕食者、病原體和寄生物，并且可以與植物、藻類(lèi)、動(dòng)物和其他生物共生。一些重要的真菌類(lèi)群（主要是蘑菇和地衣）產(chǎn)生的肉眼可見(jiàn)的（macroscopic）結(jié)構(gòu)一直是形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)研究的重點(diǎn)。除這些之外大多數(shù)真菌是通過(guò)基于培養(yǎng)的微生物學(xué)技術(shù)或通過(guò)評(píng)估它們?cè)谒拗骰蚬采锇樯砩袭a(chǎn)生的癥狀和特殊結(jié)構(gòu)來(lái)進(jìn)行研究的。在過(guò)去的二十年里，基因組革命對(duì)真菌學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了積極的影響，基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的出現(xiàn)使幾乎所有真菌類(lèi)群的研究成為可能，這反映在一個(gè)爆炸性的研究中，涵蓋了越來(lái)越多來(lái)自不同譜系的真菌物種，同時(shí)環(huán)境測(cè)序研究揭示了真菌生物學(xué)的一個(gè)新維度。在過(guò)去的二十年里，基于條形碼的方法被用于研究環(huán)境真菌群落的特殊成分的多樣性，例如外生菌根真菌；或者評(píng)估特定環(huán)境中的真菌成分。真菌學(xué)已經(jīng)開(kāi)始接受單細(xì)胞技術(shù)的使用，盡管暫時(shí)由于絲狀生長(zhǎng)與細(xì)胞分類(lèi)方法不兼容。每一種方法都有其特定的局限性，但它們共同提供了一個(gè)關(guān)于真菌在哪里，它們是誰(shuí)，以及它們是如何變成現(xiàn)在這個(gè)樣子的一個(gè)新畫(huà)面。
大多數(shù)真菌以菌絲體的形式生活。真菌一般通過(guò)固體基質(zhì)生長(zhǎng)，利用胞外酶和蠻力挖掘基質(zhì)，開(kāi)發(fā)其周?chē)馁Y源。此外，它們通過(guò)分泌有毒化合物殺死其他微生物來(lái)控制自己的領(lǐng)地。真菌有一個(gè)發(fā)育良好的分泌體（secretome），使它們能夠從高度聚合且通常非常疏水的化合物中提取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，例如纖維素或木質(zhì)素（cellulose or lignin），這對(duì)其他微生物來(lái)說(shuō)非常困難。在這篇綜述中，綜合了目前關(guān)于真菌主要的生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化轉(zhuǎn)變的知識(shí)。把進(jìn)化的轉(zhuǎn)變定義為在一個(gè)新的，完全不同于以前的狀態(tài)的生活方式譜系中的獲得。這類(lèi)轉(zhuǎn)變的例子包括從自由生活的祖先那里獲得寄生的生活方式，建立共生關(guān)系（例如地衣）。如果可能的話，將這種轉(zhuǎn)變置于一個(gè)進(jìn)化的框架內(nèi)，解釋游動(dòng)孢子（zoosporic）真菌是如何從能動(dòng)的真核寄生物（motile eukaryvorous parasitoids）進(jìn)化到霉菌（moulds）的，以及不同的真菌群體如何從這兩種生活方式中形成與其他生物群的關(guān)系，并適應(yīng)新的生態(tài)環(huán)境。綜述將著重描述每種生態(tài)生活方式的表型和基因組概貌、分類(lèi)學(xué)多樣性、進(jìn)化趨勢(shì)和與文化無(wú)關(guān)的環(huán)境信息。
Ⅱ:in the beginning，早期真菌進(jìn)化
推測(cè)最后的共同真菌祖先( last common fungal ancestor ：LCFA)的潛在生活方式是具有挑戰(zhàn)性的。根據(jù)宏基因組研究，真菌的姊妹類(lèi)群核仁類(lèi)是海洋環(huán)境中常見(jiàn)的是變形原生動(dòng)物，核菌綱。在大多數(shù)分子年代測(cè)定分析中，真菌的年齡比陸地生物的化石證據(jù)還要早，表明真菌可能起源于海洋。然而，所有已知的現(xiàn)存真菌譜系顯然主要是大陸的，要么是真正的陸地的，要么是與非海洋水體相關(guān)的。原始真菌必須主要是水生的，然而，因?yàn)樗嘘懮婢夹纬闪艘粋€(gè)明顯的單系分支，并且可以推斷鞭毛（flagellum）的單一缺失。因此，要么真菌起源于大陸水體，要么失去了關(guān)鍵的海洋血統(tǒng)。根據(jù)環(huán)境研究，早期分支譜系A(chǔ)phelida、Rozellida和壺菌(Chytridiomycota)在海洋環(huán)境中表現(xiàn)出高度的多樣性，而一些高度多樣化的海洋壺菌譜系似乎是最早出現(xiàn)分化的，這表明我們可能接近于找到缺失的一環(huán)。然而，需要注意的是，壺菌系統(tǒng)發(fā)育和它在真菌生命樹(shù)中的位置仍然沒(méi)有很好地解決。
從生態(tài)學(xué)角度講，寄生生物的生活方式將后孢菌（Opisthosporidia）, 壺菌門(mén)（Chytridiomycota） 和 Blastocladiomycota結(jié)合在一起（圖1）。這表明所有真菌的祖先可能是微藻的寄生體，具有吞噬能力，同時(shí)具有變形蟲(chóng)和鞭毛的運(yùn)動(dòng)性，至少在某些生命階段具有幾丁質(zhì)細(xì)胞壁，這一套適應(yīng)性進(jìn)化將真菌從剩余的菌物總界（Holomycota）分支中分離出來(lái)。在這一前提下，早期的Aphelidea和Rozellida可能與不同的藻類(lèi)和原生動(dòng)物群有關(guān)，而其他同時(shí)代譜系的祖先可能大多生活在綠藻門(mén)（Chlorophyta）的寄生生物中。真菌可能涉及碳水化合物活性酶（CAZy）的發(fā)展，這是大多數(shù)真菌譜系的特征，穿透固體表面和消化纖維素和其他生物聚合物的能力促進(jìn)了生活方式從寄生到腐生的轉(zhuǎn)變，具有寄生生物生活方式的特征則很少使用，所以這使得它們保存在化石記錄中的可能性降低。然而，新元古代（neoproterozoic）真核生物的間接證據(jù)已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)，與動(dòng)孢子（zoosporic ）真菌擬寄生的生活方式相一致，所以未來(lái)對(duì)動(dòng)孢子菌及其變形蟲(chóng)姊妹譜系的基因組比較分析可能會(huì)為這一時(shí)期的真菌進(jìn)化提供新的見(jiàn)解。
Ⅲ:down to earth，真菌的陸地化
真菌最明確的進(jìn)化特性性是對(duì)陸地環(huán)境的適應(yīng)（陸地化），包括菌絲生長(zhǎng)的發(fā)育和鞭毛的喪失（圖1）。菌絲的發(fā)育對(duì)感染更大有機(jī)體和在腐生生活方式中增加接觸面積是必要的。分泌消化酶和優(yōu)先在菌絲頂端表達(dá)豐富的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的能力，可以理解為生物體祖先掠奪生活方式的直接結(jié)果，這種掠奪生活方式必須闖入其他生物結(jié)構(gòu)以獲取營(yíng)養(yǎng)。在這方面，真菌表現(xiàn)出的鈣代謝與外界介質(zhì)的沒(méi)有聯(lián)系，可以解釋為一種適應(yīng)，可以打入其他細(xì)胞，那里游離Ca2+濃度太低，不足以構(gòu)成可靠的來(lái)源。對(duì)于其他的細(xì)胞內(nèi)寄生蟲(chóng)，如利什曼原蟲(chóng)、弓形蟲(chóng)和瘧原蟲(chóng)，也有專(zhuān)門(mén)的Ca2+穩(wěn)態(tài)適應(yīng)。
大多數(shù)絲狀真菌的菌絲是圍繞著一個(gè)叫做Spitzenk orper（SPK）的細(xì)胞器組織起來(lái)的。SPK由高爾基體中的一系列小泡組成，這些小泡含有合成膜和細(xì)胞壁所需的酶、脂類(lèi)和多糖。圍繞SPK的是極性體和外囊。極性體是一系列蛋白質(zhì)，它們組織細(xì)胞骨架成分并調(diào)節(jié)細(xì)胞骨架介導(dǎo)的囊泡運(yùn)輸。這些結(jié)構(gòu)對(duì)于維持菌絲生長(zhǎng)的方向性，調(diào)節(jié)SPK組分的胞吐，調(diào)節(jié)Ca2+信號(hào)和重塑細(xì)胞壁有重要作用。菌絲生長(zhǎng)研究揭示了這一分子機(jī)制在整個(gè)雙核亞界（擔(dān)子菌與子囊菌的祖先）（Dikarya）中的守恒性，但這些群體之外的信息非常有限。例如，大多數(shù)合子真菌表現(xiàn)出一種不太有組織特性的小泡聚集，稱(chēng)為新月形頂端小泡（ apical vesicle crescent (AVC)）。SPK似乎存在于Basidiobolus和Conidiobolus中，它們是蟲(chóng)霉門(mén)（Entomophthoromycota）中早期分化的譜系。芽生枝菌門(mén)(Blastocladiomycota)的成員也具有形態(tài)上可識(shí)別的SPK。SPK在這些譜系中的存在表明，所有陸地真菌的共同祖先可能有一個(gè)SPK在合子真菌中丟失或修飾成AVC，不排除SPK在這些譜系中的獨(dú)立起源的可能性。
幾種可能的進(jìn)化情景可以解釋真菌是如何在陸地上定居的，這反過(guò)來(lái)又觸發(fā)了真菌的爆炸性多樣化。要解決這個(gè)問(wèn)題，就需要提高我們對(duì)早期土壤微生物組成的認(rèn)識(shí)，更精確地測(cè)定關(guān)鍵事件的年代，如陸地植物多樣化和陸生真菌的輻射。將這些替代假設(shè)稱(chēng)為真菌陸地化的綠色、棕色和白色情景，分別以植物、土壤和冰為重點(diǎn)（圖2）。
綠色場(chǎng)景：真菌必須作為維管植物的寄生蟲(chóng)存在，才能在陸地的早期階段抵抗缺水。設(shè)想是真菌與陸生植物的祖先共同進(jìn)化，它們以綠藻中的寄生蟲(chóng)的身份從淡水水體中來(lái)到河流和湖泊的邊緣，隨著植物對(duì)陸地環(huán)境的適應(yīng)而征服了陸地世界。這很可能伴隨著復(fù)雜性的增加（首先是類(lèi)根，后來(lái)是菌絲生長(zhǎng)），因?yàn)槎嗉?xì)胞性在鏈狀植物中變得普遍。陸地植物和單細(xì)胞綠藻Trebouxia基因組中包含了一些推測(cè)真菌起源的古代水平基因轉(zhuǎn)移的證據(jù)；與真菌共生所需的基因在綠藻中也顯示出同源性。在某些情況下，這些轉(zhuǎn)移的基因在功能上與適應(yīng)旱地有關(guān)。雖然這意味著當(dāng)綠藻開(kāi)始在陸地上定居時(shí)，真菌就出現(xiàn)了，但這并不能說(shuō)明它們是一起陸地化的。
棕色場(chǎng)景：出現(xiàn)的土地可能有微生物的群落主宰著整個(gè)景觀，包括細(xì)菌，可能還有真核藻類(lèi)和原生動(dòng)物。在這種情況下，真菌會(huì)在這些原生質(zhì)土壤中定居，迅速分裂為與鏈型植物（Streptophyta） 相關(guān)的一個(gè)譜系（毛霉亞門(mén)，球囊菌門(mén)（glomeromycota）和雙核亞界）和一個(gè)原生動(dòng)物的寄生蟲(chóng)相關(guān)的譜系（捕蟲(chóng)霉亞門(mén)）。值得注意的是，目前生活在包括土壤在內(nèi)的許多環(huán)境中的有殼變形蟲(chóng)的微體化石可追溯到元古代。因此，可想而知的是，捕蟲(chóng)霉亞門(mén)（Zoopagomycotina）的某些種已經(jīng)是這種變形蟲(chóng)的寄生蟲(chóng)，盡管還沒(méi)有找到令人信服的化石證據(jù)來(lái)證實(shí)這一點(diǎn)。埃迪卡拉紀(jì)的化石被認(rèn)為是代表微生物的化石，與已知的某些現(xiàn)代真菌群落相似。很多人聲稱(chēng)這些化石來(lái)自地衣和黏菌，這表明陸地微生物生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)很發(fā)達(dá)。
白色場(chǎng)景：在本篇綜述中新提出的假設(shè)，涉及到冰川環(huán)境作為真菌從水環(huán)境過(guò)渡到陸地環(huán)境的促進(jìn)者。由于冰川環(huán)境是由非生物因素形成的，因此可以肯定地認(rèn)為它們?cè)陉懮婢只熬鸵呀?jīng)存在。在這種環(huán)境中，主要的挑戰(zhàn)似乎是液態(tài)水的限制，與水環(huán)境相比，冰環(huán)境的異質(zhì)性和不穩(wěn)定性要高得多，這是土壤的共同特征。冰環(huán)境中的某些微冰，如高鹽鹽水通道和冰晶中排除溶質(zhì)而形成的冰錐，具有相當(dāng)高的微生物多樣性。通過(guò)對(duì)南極麥克默多山谷5個(gè)冰封湖泊的18s核糖體RNA（rRNA）序列分析，在一個(gè)以壺菌門(mén)和Rozellidea（隱菌門(mén)的一個(gè)綱）為主的群落中，共發(fā)現(xiàn)1313個(gè)真菌操作分類(lèi)學(xué)單位（operational taxonomic units （OTUs）），還包括子囊菌綱、擔(dān)子菌綱、芽枝菌類(lèi)和zygomycetous。對(duì)兩個(gè)南極大陸鹽水中的6個(gè)重復(fù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)600個(gè)OTU聚集在兩個(gè)明顯不同的群落中，幾乎沒(méi)有重疊。這表明冰環(huán)境可能具有巨大的空間異質(zhì)性。冰團(tuán)中含有重要的雪藻群落，它們可能是陸生真菌動(dòng)孢菌祖先的寄主，動(dòng)孢菌可以很容易地通過(guò)半融化的冰表面繁殖，甚至現(xiàn)代的冰環(huán)境（如冰緣土壤或北冰洋）也包含著出乎意料的豐富多樣的動(dòng)孢菌譜系。
真菌陸生譜系的發(fā)生估計(jì)日期與前寒武紀(jì)冰期重疊，這一時(shí)期也被稱(chēng)為冰河世紀(jì)。這一時(shí)期還見(jiàn)證了至少兩個(gè)非鏈藻綱陸生藻類(lèi)（樹(shù)藻科和溝藻門(mén)）的發(fā)生。根據(jù)上述證據(jù)，提出了真菌陸地化的以下過(guò)程：（i）冰河環(huán)境創(chuàng)造了微生物生態(tài)位的多樣化。（ii）真菌作為藻類(lèi)的游動(dòng)孢子捕食者到達(dá)冰層環(huán)境。（iii）其他生物壞死物的積累有利于菌絲生長(zhǎng)和滲透（iv）間歇條件有利于抗性休眠孢子的發(fā)育。在冰川作用的情況下，這些條件會(huì)持續(xù)更長(zhǎng)時(shí)間。鞭毛運(yùn)動(dòng)喪失。（v） 真菌適應(yīng)于在寒冷環(huán)境中的水限制條件下生存，然后能夠在土壤環(huán)境中定居。
綜上所述，真菌陸地化起源的三種假設(shè)情景集中在不同的生物或非生物因素上，這些因素可能是順序或組合作用的。由于缺乏清晰的化石記錄，支持每一種情況的證據(jù)都是間接證據(jù)，但所有這三種情況的一個(gè)共同因素是真菌的陸生化過(guò)程必須與其他真核生物群體（變形蟲(chóng)、藻類(lèi)或植物）的陸生化過(guò)程同步。在陸地化之后，與其他生物群的關(guān)系將影響主要陸生譜系的輻射，其中捕蟲(chóng)霉亞門(mén)主要與其他微生物和后生動(dòng)物聯(lián)系在一起，而球囊菌門(mén)、毛霉門(mén)和雙核亞界主要與植物有關(guān)。
IV. 真菌和其他微小的真核生物
1.真菌斑狼瘡（Fungus fungo lupus）:真菌中的真菌寄生癥
真菌能夠攻擊和消化幾乎任何一種生命結(jié)構(gòu)，包括其他真菌。在最古老的真菌化石中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了真菌寄生的聯(lián)系，這種生活方式可能出現(xiàn)得更早，因?yàn)檎婢纳谠缙诜只恼婢泻芷毡椋▓D3）。最近通過(guò)使用單細(xì)胞測(cè)序技術(shù)獲得了其中幾種生物營(yíng)養(yǎng)型寄生菌的基因組，鑒于它們通常是小菌體，這是必要的。這些生物中的許多都失去了重要代謝途徑的基因，如生物素、多胺、同化硫酸鹽或三羧酸循環(huán)。真菌可以感染植物，藻類(lèi)和其他真菌的生物營(yíng)養(yǎng)，寄生或壞死營(yíng)養(yǎng)兩種方式相互作用。壞死營(yíng)養(yǎng)型寄生菌具有很強(qiáng)的攻擊性，通常有廣泛的宿主。其中一些似乎能夠作為內(nèi)生菌在植物組織中定殖（圖4），在那里它們?yōu)樗拗魈峁┝艘环N有效的抵御真菌病原體的機(jī)制，這推動(dòng)了對(duì)這種真菌生態(tài)位的大量研究。木霉具有顯著的幾丁質(zhì)酶基因擴(kuò)增，以及多種次級(jí)代謝酶。然而，實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明，這些酶的功能專(zhuān)一性是有限的，即使在屬內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)策略也是可變的。在肉座菌目（Hypocreales）中，有基因組信息的其他重要的真菌寄生屬有Olypocladium屬、Clonostachys屬和Escovopsis屬。對(duì)這些真菌的基因組比較表明，分枝營(yíng)養(yǎng)化是通過(guò)不同的策略獨(dú)立進(jìn)化而來(lái)的。但生物營(yíng)養(yǎng)的寄生在實(shí)驗(yàn)上不易控制，而且它們?cè)谳^窄的宿主范圍內(nèi)產(chǎn)生較輕的表型。
從進(jìn)化的觀點(diǎn)來(lái)看，支原體和無(wú)脊椎動(dòng)物的病原體之間似乎存在某種關(guān)系（圖4）。例如，blastoclad Catenaria、Orbiliomycetes Arthrobotrys和肉座菌目Trichoderma和Clonostachys，已被報(bào)道為支原體和線蟲(chóng)寄生蟲(chóng)。在幾乎所有腐生物中，真菌寄生物種的幾個(gè)重要特征必然存在：為了攻擊其他真菌，它們需要幾丁質(zhì)降解酶，還必須保護(hù)自己不受酶降解的影響。生產(chǎn)有毒化合物是一種有效的、非常常見(jiàn)的保衛(wèi)的策略，但也很容易用于進(jìn)攻目的。支原體可以作為水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）的供體和促進(jìn)者，通過(guò)直接向宿主供體或去除宿主細(xì)胞壁，從而獲取DNA，從理論上講，各種各樣的寄生菌甚至可以從宿主那里獲得基因，然后將它們捐贈(zèng)給另一個(gè)宿主，從而有效地充當(dāng)載體。
2.真菌和原生動(dòng)物
真菌和原蟲(chóng)變形蟲(chóng)之間的關(guān)系很大程度上是未被探索的。一些原生生物可以早于真菌菌絲和孢子，似乎是控制真菌種群的重要因素。相反的情況是，真菌以變形蟲(chóng)為食，變形蟲(chóng)真菌通常遵循兩種策略：內(nèi)寄生和誘捕。在內(nèi)寄生蟲(chóng)病中，真菌通常以孢子的形式進(jìn)入細(xì)胞，然后在寄主體內(nèi)形成葉狀體。這已經(jīng)在羅茲菌屬（Nucleophaga, Paramicrosporidium）和動(dòng)孢子屬（Cochlonemataceae）中被描述過(guò)（圖1）。另一方面，捕捉變形蟲(chóng)的真菌產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，可以像孢子一樣簡(jiǎn)單，附著在變形蟲(chóng)上，產(chǎn)生一個(gè)菌絲體，穿透微生物，以其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)容物為食。這種策略在捕蟲(chóng)霉亞門(mén)，子囊菌亞門(mén)和傘菌綱（圖1和圖3）中是已知的。
第一批嗜阿米巴真菌基因組于2019年初公布，全部來(lái)自于捕蟲(chóng)霉亞門(mén)，不過(guò)由于難以將樣本與宿主分離，樣本代表了宏基因組（metagenomes）。這種真菌在自然環(huán)境中的生物量非常低，即使用分子方法檢測(cè)，通常也很難將序列與其生態(tài)位聯(lián)系起來(lái)。大多數(shù)嗜阿米巴真菌的捕蟲(chóng)霉亞門(mén)具有異常長(zhǎng)的內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer（ITS）），這阻礙了它們?cè)诘湫铜h(huán)境條形碼研究中的檢測(cè)。這限制了我們對(duì)關(guān)鍵領(lǐng)域真菌的理解。首先，羅茲菌與微孢子蟲(chóng)的關(guān)系以及后者的進(jìn)化起源需要更多的羅茲菌屬成員的描述，這一任務(wù)近年來(lái)由于變形蟲(chóng)寄生蟲(chóng)的研究而有所進(jìn)展。 其次，所有種類(lèi)的阿米巴誘捕真菌也都含有捕食線蟲(chóng)的物種（圖4）。事實(shí)上，陸生真菌（Zoopagomycota）最早的輻射傳統(tǒng)上與無(wú)脊椎動(dòng)物寄生有關(guān)，變形蟲(chóng)在這些生物的祖先多樣化中所起的作用應(yīng)該認(rèn)真考慮。
Ⅵ.真菌和動(dòng)物
1.Overview
與植物提供的纖維素相比，幾丁質(zhì)更易于消化，含氮量更高這些特性使微生物真菌成為土壤無(wú)脊椎動(dòng)物如節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物或線蟲(chóng)的重要食物來(lái)源。某些種類(lèi)的白蟻、螞蟻或甲蟲(chóng)，以及某些蝸牛，都可以培養(yǎng)真菌生物量并將其作為主要的食物來(lái)源。許多肉眼可見(jiàn)的子實(shí)體和地衣殼可食用，是包括人類(lèi)在內(nèi)的動(dòng)物的重要食物來(lái)源。
許多真菌系與動(dòng)物關(guān)系密切(圖1和圖3)。大多數(shù)研究集中在脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)或線蟲(chóng)的真菌寄生蟲(chóng)上，但至少在軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、輪蟲(chóng)、足爪動(dòng)物、扁腹動(dòng)物和刺胞動(dòng)物中，真菌病原體是已知的。盡管自然界存在著巨大的動(dòng)物多樣性，但幾乎所有動(dòng)物對(duì)真菌的免疫反應(yīng)都非常相似，主要依賴(lài)于吞噬性免疫細(xì)胞和細(xì)胞外陷阱的產(chǎn)生。
2.動(dòng)物專(zhuān)性寄生
后生動(dòng)物的專(zhuān)性真菌寄生蟲(chóng)具有基因組和代謝減少的特征，是高度專(zhuān)業(yè)化的寄生蟲(chóng)的典型特征。
微孢子蟲(chóng)是已知的許多后生動(dòng)物譜系，包括幾個(gè)海洋類(lèi)群。微孢子蟲(chóng)的特點(diǎn)是基因組極度減少，許多重要的代謝途徑喪失，以及線粒體衍生的有絲分裂體的存在。它們的姊妹類(lèi)群，Rozellida，已經(jīng)被證明含有寄生于變形蟲(chóng)的微孢子蟲(chóng)樣細(xì)胞內(nèi)生活方式的物種?；诖耍㈡咦酉x(chóng)很可能已經(jīng)是后生動(dòng)物單細(xì)胞祖先的寄生蟲(chóng)。
3.動(dòng)物兼性寄生
許多自由生存的真菌能夠感染不同種類(lèi)的動(dòng)物(圖1和圖3)。這些寄生關(guān)系通常非常具體，與植物壞死病原體的關(guān)系類(lèi)似。在寄主特異性寄生蟲(chóng)中，真菌可能表現(xiàn)出高度復(fù)雜的致病機(jī)制，包括但不限于:免疫逃避、毒素、結(jié)構(gòu)成分水解酶的分泌，甚至誘導(dǎo)寄主行為改變的能力。與專(zhuān)性寄生不同，兼性病原體的致病性通常很高，而且在很大程度上與寄主的密度無(wú)關(guān)。
節(jié)肢動(dòng)物是迄今為止真菌豐富的陸地環(huán)境中種類(lèi)最多的動(dòng)物門(mén)。由動(dòng)孢菌和擔(dān)子菌綱引起的節(jié)肢動(dòng)物真菌病是已知的，但它們是相當(dāng)罕見(jiàn)的（圖1和圖3）。昆蟲(chóng)的寄生真菌主要在子囊菌亞門(mén)【腔菌目(Podonectria), 多腔菌目(Myriangium), 肉座菌目】中獨(dú)立進(jìn)化了好幾次。其中一些肉座菌目（如冬蟲(chóng)夏草、白僵菌、蛇床子屬）具有很強(qiáng)的寄主特異性，有些種類(lèi)能夠影響寄主神經(jīng)系統(tǒng)并改變寄主行為，以幫助傳播孢子。另一方面，昆蟲(chóng)可以利用巨噬細(xì)胞、抗菌肽、黑色素和活性氧物種來(lái)保護(hù)自己，也可以采取某些行為，例如消除受感染的群體成員或?qū)⒆约罕┞对诟叩臏囟认隆＞C合上述情況，這種真菌在殺死昆蟲(chóng)后能夠在昆蟲(chóng)身體上生長(zhǎng)，并且很可能在環(huán)境中以活躍的菌絲體形式存在，而不依賴(lài)于宿主。值得注意的是，節(jié)肢動(dòng)物寄生物必須能夠利用海藻糖作為碳源，海藻糖在這些動(dòng)物的組織中含量非常豐富。
微型無(wú)脊椎動(dòng)物是土壤、沉積物和其他環(huán)境中生物量的重要組成部分，一些真菌已經(jīng)獲得了感染它們的能力（圖1和圖3）。線蟲(chóng)是微型無(wú)脊椎動(dòng)物群落中研究得最好的部分，因?yàn)樗鼈兣c農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力相關(guān)，而食線蟲(chóng)真菌也因其作為控制劑的潛力而被研究。線蟲(chóng)寄生真菌可見(jiàn)于捕蟲(chóng)霉亞門(mén) ,糞殼菌綱, 圓盤(pán)菌綱 ,散囊菌綱 (Pezizomycotina) ,傘菌綱 (Agaricomycotina)，被孢霉綱，蟲(chóng)霉綱，甚至在芽枝菌門(mén)中。許多食線蟲(chóng)真菌的行為類(lèi)似于規(guī)則的絲狀腐生菌，但容易攻擊卵和其他靜息結(jié)構(gòu)，例如某些植物寄生線蟲(chóng)中不活動(dòng)的雌性。幾種食線蟲(chóng)真菌的基因組分析表明它們往往產(chǎn)生幾丁質(zhì)降解酶和蛋白酶家族的基因擴(kuò)展。此外，線蟲(chóng)捕食往往擁有一個(gè)發(fā)育良好的纖維素降解代謝，但很少有傳統(tǒng)的植物致病相關(guān)基因，這表明其具有腐殖質(zhì)祖先（圖4）。這些適應(yīng)與在昆蟲(chóng)病原真菌和寄生真菌中發(fā)現(xiàn)的非常相似，而且這些不同生活方式之間的相互轉(zhuǎn)換似乎在肉座菌目（Pezizomycotina）中很常見(jiàn)。許多食線蟲(chóng)真菌是已知的植物內(nèi)生菌或木材分解者（圖4）。在這些寄生性的生活方式中，無(wú)花果是一種很常見(jiàn)的寄生性和寄生性的寄生性真菌（寄生性真菌和寄生性真菌之間的共生關(guān)系）。
脊椎動(dòng)物與其他動(dòng)物群體相比有幾個(gè)重要的特點(diǎn)。首先，脊椎動(dòng)物體型大，身體微絨毛相當(dāng)多樣。其次，它們?nèi)狈锥≠|(zhì)結(jié)構(gòu)。第三，它們都擁有一個(gè)完善的基于抗體的免疫系統(tǒng)，這對(duì)試圖在它們內(nèi)部生長(zhǎng)的任何微生物都構(gòu)成了嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。脊椎動(dòng)物（鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物）的一部分是溫血生物，其內(nèi)部溫度對(duì)微生物構(gòu)成了另一個(gè)重要的屏障。 但只要引發(fā)真菌感染，就會(huì)造成嚴(yán)重的疾病，三個(gè)具體的例子說(shuō)明了這一點(diǎn)：兩個(gè)壺菌種（Batrachochytrium endrobatidis和B. salamandrivoransare）會(huì)對(duì)兩棲動(dòng)物造成致命的皮膚損傷，并威脅到全球人口。第二個(gè)是假裸囊菌屬（Pseudogymnoascus destructans），它在北美造成了大量蝙蝠死亡。這種高毒力菌株來(lái)自歐洲，那里的本地蝙蝠種群對(duì)它有抵抗力。腐皮鐮刀菌（Fusarium solani）是一種對(duì)海龜造成極大傷害的真菌，因?yàn)樗谶@些爬行動(dòng)物的卵上定居和破壞。這是一個(gè)特別有趣的案例，因?yàn)殓牭毒且粋€(gè)傳統(tǒng)的植物致病屬（圖4）。
人類(lèi)的真菌感染是引起重大公共衛(wèi)生關(guān)注的一個(gè)原因。最常見(jiàn)的真菌感染是皮膚病，很少危及生命，但影響外貌，并且較難治愈。大多數(shù)引起皮膚感染的真菌是黑色真菌（腔菌目和刺盾炱目）這些真菌已經(jīng)進(jìn)化到在高度疏水性和輻照環(huán)境下定居，這可以類(lèi)似地代表沙漠巖石或人的指甲。與這些無(wú)關(guān)但也會(huì)引起皮膚感染的是馬色拉菌（黑粉菌亞門(mén)）的成員。除此之外，散囊菌目的一些成員已經(jīng)獲得了在皮膚和其他身體環(huán)境中生長(zhǎng)的能力，特別是在肺部，這是一種與黑真菌有關(guān)的生物，專(zhuān)門(mén)降解角質(zhì)化組織。主要病原菌有組織胞漿菌屬、芽生菌屬和球孢子菌屬。這些屬真菌的黑色素化程度很高，這使得它們能夠在高氧化條件下生存。第二類(lèi)最常見(jiàn)的人類(lèi)病原體是酵母菌屬，特別是假絲酵母屬和Nakaseomyces的酵母菌，它們既能引起粘膜表面感染，又能引起系統(tǒng)性血流感染，死亡率高。最后，其他絲狀真菌（曲霉屬、青霉屬、擬青霉屬、頂孢霉屬、鐮刀菌屬、木霉屬、孢子絲菌屬、假絲酵母屬）、假絲酵母屬（紅酵母屬）、粘霉屬（根霉屬、地衣菌屬、毛霉屬）和蟲(chóng)霉屬（擔(dān)子菌屬）中的其他絲狀真菌，分生孢子蟲(chóng)）在軟體組織中產(chǎn)生高度侵襲性感染。這些真菌通常是空氣和土壤傳播的腐生物，能夠快速生長(zhǎng)，不會(huì)受到高溫的過(guò)度抑制（圖4）。這些疾病的病程變化很大。有些會(huì)產(chǎn)生結(jié)節(jié)，可能導(dǎo)致器官損傷，或者至少?lài)?yán)重毀容。另一些則發(fā)展為慢性感染，對(duì)器官造成持續(xù)損害。肺曲霉菌病是這些疾病中最常見(jiàn)的，引起廣泛的呼吸系統(tǒng)問(wèn)題。最后，有些真菌毒性很強(qiáng)，通過(guò)軟組織迅速生長(zhǎng)，這可能導(dǎo)致嚴(yán)重的致殘和器官損傷。人們一直致力于研究機(jī)會(huì)性病原體是如何產(chǎn)生的。雖然其機(jī)制是高度可變的，但通常病原體在某些戰(zhàn)略蛋白家族中表現(xiàn)出基因擴(kuò)增（如細(xì)胞粘附、蛋白酶、脂酶、活性氧清除）。許多人類(lèi)真菌病原菌具有高度雜合子甚至不穩(wěn)定的基因組，具有常見(jiàn)的非整倍體、多倍體和雜交事件。完全有可能這些事件在其他真菌中也很常見(jiàn)。然而，非整倍體與獲得抗真菌耐藥性有關(guān)，雜交與某些物種復(fù)合體中新的毒性菌株的出現(xiàn)有關(guān)。
4.動(dòng)物-真菌的共生
酵母菌中的酵母菌是昆蟲(chóng)和脊椎動(dòng)物黏液中腸道菌群的常見(jiàn)成分。甚至有人認(rèn)為昆蟲(chóng)的腸道可能是酵母菌屬（圖4）和一些屬的進(jìn)化的重要環(huán)境，例如最近描述的Suhomyces(syn. Saccharomyces tanzawaensis)似乎優(yōu)先發(fā)現(xiàn)在這樣的生態(tài)位昆蟲(chóng)以樹(shù)液或水果為食，其飲食中含有極為豐富的單糖。共生真菌（木素菌）的成員被描述為與幾種甲蟲(chóng)有關(guān)，它們似乎幫助宿主解毒植物有毒化合物。除此之外，有些物種是健康脊椎動(dòng)物粘液的常見(jiàn)成員。由于白色念珠菌與人類(lèi)病原體的相關(guān)性，它已被廣泛研究。除此之外，擔(dān)子菌中的其他酵母樣形式是哺乳動(dòng)物皮膚和粘膜的重要共生體。
真菌脊椎動(dòng)物共生體的一個(gè)重要而常被忽視的群落是心麗鞭毛菌門(mén)的成員。事實(shí)上，還沒(méi)有研究解決這些奇異真菌如何與宿主免疫系統(tǒng)相互作用的問(wèn)題。作為真菌最早的分化譜系之一，它們的分化一定比它們現(xiàn)在的脊椎動(dòng)物宿主的出現(xiàn)要早得多。第一種可能性是，這些真菌最近通過(guò)與脊椎動(dòng)物宿主的聯(lián)系，形成了自己特有的生活方式。第二種可能是這些真菌是與其他可能已經(jīng)滅絕的譜系聯(lián)合進(jìn)化而來(lái)的。第三種可能是這個(gè)譜系的成員可能生活在尚未開(kāi)發(fā)的環(huán)境中，從那里他們可以進(jìn)入脊椎動(dòng)物宿主并建立起重要的共生體。
Ⅵ :真菌-植物生物群落：植物與真菌的相互作用
1.overview
真菌和陸地植物在生物圈中有著持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、最親密的關(guān)系。真菌界是造成植物病害的主要原因，也是植物壞死物質(zhì)的主要分解者。另一方面，植物有無(wú)數(shù)的真菌以共生體和/或共生體的形式與其組織緊密結(jié)合。菌根是一種共生真菌，與植物的根相聯(lián)系，幫助植物獲得養(yǎng)分和水分。大約90%的植物物種存在內(nèi)菌根聯(lián)合體。此外，內(nèi)生真菌是真菌共生體，生活在植物組織內(nèi)，不會(huì)對(duì)植物造成傷害。內(nèi)生真菌并沒(méi)有像菌根那樣受到關(guān)注，因此對(duì)其豐度、相關(guān)性和多樣性的精確估計(jì)仍然缺乏。這些真菌的存在似乎通過(guò)刺激植物的防御和作為生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手來(lái)保護(hù)植物免受致病真菌的侵害。其中一些真菌是其他有機(jī)體的寄生蟲(chóng)，如其他真菌、昆蟲(chóng)或線蟲(chóng)，產(chǎn)生次級(jí)代謝物，幫助植物對(duì)抗食草動(dòng)物，或促進(jìn)植物生長(zhǎng)。研究更少的是生活在植物表面的真菌（附生植物），形成所謂的葉面群落。這些群落具有高度多樣性，與內(nèi)生菌一樣，可以影響寄主植物的生理學(xué)。它們代表著一個(gè)尚未開(kāi)發(fā)的生物多樣性池，在保護(hù)工作中經(jīng)常被忽視。
2. 菌根和共生植物
菌根組合出現(xiàn)在球囊菌門(mén)、毛霉門(mén)（內(nèi)生殖腺）、傘菌綱和幾種子囊菌綱中。其中，最重要的類(lèi)群是球囊菌門(mén)，其中幾乎所有的物種都形成叢枝菌根?；C據(jù)表明，在4億年前的Rhynie Chert化石中存在菌根聯(lián)合體，這意味著真菌的相互作用對(duì)植物的陸地化至關(guān)重要。 Geosiphon和Densospora是目前解決菌根進(jìn)化難題的關(guān)鍵。 有可能是由與藍(lán)藻或陸生植物祖先的類(lèi)似地衣管屬進(jìn)化而來(lái)的。然而，Geosiphon被放置在一組分解良好的菌根形成菌群中，這使得這種關(guān)聯(lián)很可能是二次進(jìn)化的。另一方面，如果Densopora是毛霉科的一員，也許是內(nèi)囊門(mén)目的一員，它可能會(huì)對(duì)毛霉科菌根的進(jìn)化提供更深入的了解，并可能暗示整個(gè)門(mén)的菌根起源。一些研究指出，球囊菌門(mén)和第一批陸地植物之間存在關(guān)聯(lián)。優(yōu)良的內(nèi)生菌與傳統(tǒng)上被認(rèn)為是叢枝菌根真菌的一種，在形態(tài)上形成了一種獨(dú)特的組合。
除了內(nèi)囊門(mén)目外，外生菌根真菌似乎是最近才獨(dú)立地在幾個(gè)類(lèi)群中產(chǎn)生的，只有一小部分植物形成這種菌根組合，大多數(shù)是樹(shù)木，這意味著外生菌根在森林環(huán)境中具有重要作用。與有限的植物種類(lèi)形成鮮明對(duì)比的是，外生菌根真菌表現(xiàn)出高度的多樣性。這種多樣性得到了很好的描述，因?yàn)榇蠖鄶?shù)真菌產(chǎn)生宏觀的子實(shí)體。最后，蘭科植物是一個(gè)高度多樣化的分支，它與真菌的多樣性形成高度特異的菌根組合。與球囊菌門(mén)和內(nèi)囊門(mén)目不同，這些真菌對(duì)其植物寄主的依賴(lài)性相對(duì)較低。
Ⅶ.地衣真菌
共生是兩個(gè)或兩個(gè)以上有機(jī)體之間互利的結(jié)合。地衣是由真菌起源的組織形成的宏觀結(jié)構(gòu)，即真菌生物，它包裹著一種光營(yíng)養(yǎng)的藍(lán)藻或綠藻，即光生物。它們可以在所有陸地生物群落中找到，并且在對(duì)其他光合生命體不利的環(huán)境中特別豐富和多樣，例如高海拔山脈、凍土帶和沙漠。這種真菌對(duì)光照和干燥有很強(qiáng)的抵抗力，不需要底物，能夠從光生物中獲得碳，有時(shí)是氮，為其提供了一個(gè)保護(hù)環(huán)境。地球約6.8%的陸地表面被地衣覆蓋，地衣在全球生物地球化學(xué)中扮演著重要角色。 地衣主要在子囊菌亞門(mén)（圖3），占總數(shù)的近一半（約20000種）。 地衣在六個(gè)類(lèi)群中都有代表性，其中茶漬綱和星裂菌綱兩個(gè)種類(lèi)是最豐富的地衣形成分支。地衣含有多種多樣的微生物，包括其他真菌。有人提出，內(nèi)生生活方式可能代表腐生和內(nèi)生之間的中間步驟。其中一些相關(guān)的微生物是寄生蟲(chóng)，包括寄生在葉狀體上并慢慢取代葉狀體的地衣物種。內(nèi)生真菌可能對(duì)整個(gè)葉狀體產(chǎn)生表型效應(yīng)。
地衣化石的記錄非常古老，至少可以追溯到泥盆紀(jì)，盡管一些Ediacaran化石和類(lèi)似地衣的化石可能是最早的陸生真菌之一。Winfrenatia reticulata 是泥盆紀(jì)早期的化石，被認(rèn)為是zygomycetous地衣?，F(xiàn)代地衣主要的譜系至少早在石炭紀(jì)就多樣化了。目前還不清楚地衣生活方式在子囊菌綱中出現(xiàn)了多少次。一些早期的研究提出了一個(gè)單一的事件，然后是多個(gè)獨(dú)立的轉(zhuǎn)變?yōu)楦迟|(zhì)的習(xí)性。多重起源是目前最受歡迎的觀點(diǎn)，盡管對(duì)于轉(zhuǎn)變的數(shù)量還沒(méi)有達(dá)成共識(shí)支持這一點(diǎn)的是，有些物種既可以被發(fā)現(xiàn)為地衣，也可以是自由生活的腐生物，這意味著生活方式之間的轉(zhuǎn)變是可能的?？紤]到地衣真菌與光生生物和其他微生物的緊密聯(lián)系，地衣真菌是接收外源基因的主要候選物種，并且有證據(jù)表明地衣特有的幾種次級(jí)代謝物已從細(xì)菌水平轉(zhuǎn)移。地衣也可以將基因捐贈(zèng)給它們的光生生物。
在基因組研究方面，地衣真菌的一些特性意味著它們落后于其他真菌。地衣是復(fù)合生物，需要單獨(dú)培養(yǎng)或使用類(lèi)宏基因組方法。獨(dú)立培養(yǎng)限制了對(duì)共生體本身的研究，在實(shí)驗(yàn)室條件下維持真菌活性存在一系列挑戰(zhàn)。宏基因組學(xué)的方法在實(shí)驗(yàn)和計(jì)算上都要復(fù)雜得多，并且可能導(dǎo)致碎片化的裝配和污染問(wèn)題?；蚪M測(cè)序和比較分析揭示了一些可能與共生相關(guān)的特征。它的基因組只有一個(gè)很小的分泌體，糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的數(shù)量也減少了，但是在編碼氮和鎂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)途徑和防止干燥的蛋白質(zhì)的基因家族中卻經(jīng)歷了擴(kuò)張。增強(qiáng)氮轉(zhuǎn)運(yùn)在地衣化過(guò)程中似乎很重要，至少在光生伴侶不能固氮的真菌中是如此，基因復(fù)制和HGT似乎都在這種基因擴(kuò)展中發(fā)揮作用。盡管目前還沒(méi)有發(fā)表比較研究報(bào)告，但幾種地衣形成真菌的基因組已具備不同程度的完整性和質(zhì)量。
Ⅷ.結(jié)論
(1)最早的真菌是其他單細(xì)胞真核生物的動(dòng)孢菌。如今，這種生活方式可以在后孢菌、壺菌門(mén)和芽枝菌門(mén)中找到。
(2)有兩種主要假設(shè)可以解釋真菌的陸生化過(guò)程。棕色場(chǎng)景假設(shè)真菌在沉積物中進(jìn)化出腐殖質(zhì)習(xí)性，它們?cè)谕寥乐蟹毖?。綠色情景假設(shè)真菌的陸生化與綠藻和鏈霉菌的陸生化密切相關(guān)。在這里，提出了第三個(gè)白色的場(chǎng)景，真菌在適應(yīng)冰凍環(huán)境后殖民了陸地環(huán)境。
(3)真菌和其他微生物真核生物之間關(guān)系的進(jìn)化意義一直被忽視。在陸地化的早期階段，真菌一定與其他真菌和原生動(dòng)物有過(guò)相互作用。這些生物體的寄生可能是動(dòng)物寄生進(jìn)化的第一步。
(4) 幾種真菌已經(jīng)獲得了一種必須的寄生生活方式，并表現(xiàn)出許多寄生蟲(chóng)常見(jiàn)的典型特征。真菌是脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物的重要寄生物，盡管這兩類(lèi)動(dòng)物之間的機(jī)制差異很大。無(wú)脊椎動(dòng)物寄生物與支原體和嗜線蟲(chóng)菌有關(guān)，利用其幾丁質(zhì)降解能力攻擊宿主。脊椎動(dòng)物寄生必須能夠克服宿主的免疫反應(yīng)。這些譜系的發(fā)病機(jī)制似乎來(lái)自共生，通常是兼性病原體。
(5)真菌和植物之間的關(guān)系非常古老，Glomeromycota化石是陸地真菌生活的第一個(gè)直接證據(jù)。Endophytism是一種未被充分探索的真菌生態(tài)位，擁有令人印象深刻的生物多樣性。寄生在植物中主要有兩種策略:生物飼養(yǎng)和壞死飼養(yǎng)。這些策略帶來(lái)了完全不同的進(jìn)化壓力，這反映在它們的基因組特征上。最后，值得一提的是傘菌綱中有一組，他們發(fā)展了獨(dú)特的酶降解木質(zhì)素的能力。這種能力的獲得與它們形成高度復(fù)雜子實(shí)體的能力有關(guān)，賦予它們巨大的進(jìn)化和生態(tài)成功。
(6)與其他真菌相比，地衣在基因組研究方面一直落后于其他真菌。地衣的生活方式可能是陸生過(guò)程中的關(guān)鍵，在子囊菌中被認(rèn)為是非常古老的，許多腐殖質(zhì)譜系是派生的狀態(tài)。
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