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導(dǎo)讀

? ? 這項(xiàng)研究的目的是研究樹種多樣性和水分供應(yīng)對表層土壤（0-10厘米）微生物功能的相互影響。該研究在TreeDivNet平臺的兩個(gè)田間實(shí)驗(yàn)IDENT-SSM和ORPHEE中進(jìn)行，使用MicroRespTM方法估算土壤微生物的生物量、活性、功能多樣性和功能特性；還測量了土壤有機(jī)碳和其它與土壤過程有關(guān)的變量(土壤濕度、土壤和空氣溫度、土壤pH、土壤C/N、樹木生物量)。結(jié)果表明，在高水位處理中，樹木物種豐富度顯著增加了土壤微生物的生物量，并在較小程度上增加了土壤微生物的活性。然而，在低水位處理中，樹種豐富度對微生物過程的影響表現(xiàn)不明顯。此外，樹木物種豐富度和水處理的相互作用通過對IDENT-SSM中微生物功能多樣性和特性，以及ORPHEE中空氣溫度的影響進(jìn)而影響微生物的生物量和活性。樹種多樣性對土壤過程中產(chǎn)生自下而上影響機(jī)制取決于環(huán)境條件和樹木群落建立后的時(shí)間。在將來，有關(guān)多樣性和水的可利用性對土壤微生物過程影響的研究應(yīng)考慮樹種的功能特征和更大范圍的營養(yǎng)級，包括食草動物和土壤動物，以更好地了解森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系。

論文ID

原名：Tree species richness and water availability interact to affect soil microbial processes

譯名：樹種的豐富度和水的可利用性相互影響，進(jìn)而影響土壤微生物的過程

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：5.795

發(fā)表時(shí)間：2021.4

通訊作者：Hervé Jactel

通訊作者單位：法國波爾多大學(xué)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

這項(xiàng)研究是在加拿大安大略圣瑪麗市的國際樹木多樣性實(shí)驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)（IDENT-SSM）和法國波爾多的ORPHEE實(shí)驗(yàn)平臺上進(jìn)行的（表1）。IDENT-SSM實(shí)驗(yàn)于2013年在一個(gè)廢棄農(nóng)田的邊緣牧場建立，其土壤在WRB系統(tǒng)中被劃分為Eutric Arenosols，在加拿大的分類中被劃分為Eluviated Dystric Brunisols。其土壤排水良好，相對貧瘠，質(zhì)地為壤土砂，整個(gè)剖面存在碎石（>2 mm）。由于對土壤肥力的要求，在種植前對1公頃的試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行了鈣化石灰和緩釋肥的局部施用。該地區(qū)種植了6種本地樹種的一歲苗，分別為Acer saccharum Marsh.?(As)、Betula papyrifera Marsh.(Ba)、Quercus rubra L.?(Qu)、Larix laricina?(Du Roi) K. Koch (Ll)、Pinus strobus L.?(Ps)和Picea glauca?(Moench) Voss (Pg)。將苗木以0.4米的間距種植在10.24平方米的正方形地塊中(7行7棵)，作為單株栽培。ORPHEE實(shí)驗(yàn)是在2008年通過收割、清理樹樁和犁地建立的，該地區(qū)被一片海洋松（Pinus pinasterAit.）林所占據(jù)。土壤在WRB系統(tǒng)中被劃分為Entic Ortsteinic Podzol，在法國分類中被劃分為Podzosol humo-duriques。該土壤質(zhì)地很粗，無礫石。上部土壤剖面排水迅速，但地下水位隨季節(jié)變化，深度為0.5-2.0米。對該地建立了排水溝，以防止冬季洪水泛濫。對12公頃的試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行了施磷和鉀肥。使用5種本地樹種的一年生苗進(jìn)行種植。Betula pendula Roth?(Be)、Quercus robur L.?(Qo)、Quercus pyrenaica Willd.?(Qp)、Quercus ilex L.?(Qi)?和Pinus Pinaster Ait.?(Pp)。苗木以2米的間距種植在400平方米的正方形地塊中(10行10棵)。在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)，四個(gè)區(qū)塊都接受了較高或較低水利用的處理。高水處理是在生長季節(jié)通過灌溉實(shí)現(xiàn)的。低水處理是通過降雨排除系統(tǒng)（IDENT-SSM）或自然生長季節(jié)干旱導(dǎo)致的。在2016年秋季期間在兩個(gè)地點(diǎn)測量了樹木直徑和高度，對IDENT-SSM中地上樹木生物量進(jìn)行了估算，對ORPHE中Pp、Be以及Qo物種的高度進(jìn)行了估算。在地塊內(nèi)部采用外徑5 cm的不銹鋼土芯取樣器對上部10 cm的礦土進(jìn)行取樣。在IDENT-SSM中，2017年夏季每個(gè)地塊采集了4個(gè)土芯，并將72個(gè)地塊分別合并為一個(gè)復(fù)合樣本。在ORPHEE實(shí)驗(yàn)中，2017年冬季每個(gè)小區(qū)采集12個(gè)土樣，并對42個(gè)小區(qū)的每個(gè)小區(qū)進(jìn)行合并（表1）。地塊間對取樣器具進(jìn)行消毒，對土壤樣品在冰上存放于冷庫中，處理前在4℃下保存一周。每個(gè)地塊的一個(gè)子樣品在4℃下儲存，以測量田間土壤含水量和持水能力。第二個(gè)子樣品在室溫(約22℃)下干燥至恒定質(zhì)量(約7天)，以測定風(fēng)干土壤的含水量、pH值、C和N含量，并用于微生物分析。

? ? ? ? ? ? ? ? ? 表1 IDENT-SSM和ORPHEE樹木多樣性的實(shí)驗(yàn)場地特征、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和取樣特點(diǎn)。

兩種子樣品在105℃下干燥至恒定質(zhì)量(約48小時(shí))后，測定土壤含水量。土壤pH值用pH計(jì)按土壤與CaCl2(0.01M)為1:2的比例進(jìn)行測定。土壤總C、N和C:N用CNS分析儀進(jìn)行高溫燃燒后熱導(dǎo)檢測測定。因?yàn)閮蓚€(gè)地點(diǎn)的土壤都不含碳酸鹽，所以土壤有機(jī)碳的濃度等于土壤總碳的濃度。本研究中使用MicroRespTM方法進(jìn)行分析，加入水(基礎(chǔ)呼吸，BR)、葡萄糖(葡萄糖誘導(dǎo)呼吸，GIR)或其它14種有機(jī)基質(zhì)(基質(zhì)誘導(dǎo)呼吸，SIR)后的微生物呼吸，根據(jù)校準(zhǔn)曲線，將歸一化的6小時(shí)吸光度值換算成CO2排出率來估算。微生物活性和生物量分別用BR和GIR估算。每個(gè)基質(zhì)的SIR通過減去BR值對土壤微生物功能多樣性和特性進(jìn)行校正。每個(gè)土壤樣品的功能多樣性由Shannon指數(shù)（H'）表征。功能特性是由微生物群落相對于其它化合物分解特定有機(jī)化合物的能力的兩個(gè)指數(shù)來定義的。第一種“羧酸的微生物呼吸”是通過加入蘋果酸、檸檬酸和草酸的Pi來計(jì)算的；第二種“芳香酸的微生物呼吸”是通過加入肉豆蔻酸、咖啡酸和原兒茶酸的Pi來計(jì)算的。所有的統(tǒng)計(jì)分析在R中進(jìn)行，在所有線性和非線性混合效應(yīng)模型中，將水處理和物種豐富度定義為固定因子。為了量化各實(shí)驗(yàn)點(diǎn)物種豐富度和水處理與GIR和BR的關(guān)系(假設(shè)1、2和3)，使用非線性混合效應(yīng)模型與nlme軟件包的nlme函數(shù)對各水處理的數(shù)據(jù)擬合因子冪函數(shù)為：F(SR) = a SRθ。其中SR為樹種豐富度，F(xiàn)(SR)為響應(yīng)變量，a和θ為定義樹種豐富度與水處理關(guān)系模式的參數(shù)。在0<θ<1的情況下，正凹模式表明功能冗余，如假設(shè)1所預(yù)測，如果a或θ在高水處理和低水處理之間存在顯著差異，則假設(shè)水處理效應(yīng)顯著（假設(shè)2）。水處理之間的θ存在顯著差異，說明水處理與物種豐富度之間存在交互作用（假設(shè)3）。為了證實(shí)物種豐富度和水處理對?GIR?和?BR?的影響（假設(shè)?1、2?和?3），并確定混合物組成對這些變量的影響是否比物種豐富度大（假設(shè)?1），計(jì)算了每個(gè)混合物對?GIR?和?BR?的凈混合物效應(yīng)（NME）為：NMEMix= (Mixo– Mixe)/Mixe，其中，Mixo為混合物中的觀測值，Mixe為混合物的期望值，即同一區(qū)塊相應(yīng)單株的平均值經(jīng)混合物中各物種的比例凈豐度加權(quán)后的平均值。采用這種方法，NME>0表示正效應(yīng)(即產(chǎn)量過高)，NME<0表示負(fù)效應(yīng)(即產(chǎn)量不足)，NME=0表示對BR或GIR沒有混合效應(yīng)。采用線性混合模型，利用nlme軟件包中的lme函數(shù)測試物種混合物、水處理及其相互作用對NME的影響，使用平均對比來測試不同物種豐富度混合物之間的差異。為了量化物種豐富度、水處理及其相互作用對土壤C、微生物H'以及羧酸和芳香酸的微生物呼吸的影響(假設(shè)1、2和3)，利用nlme軟件包中的lme函數(shù)，建立了線性混合模型。為了更好地了解物種豐富度和水處理對土壤微生物GIR和BR影響的因果機(jī)制(假設(shè)4)，采用模型選擇后再進(jìn)行路徑分析的組合方法。為了確定在假設(shè)4中定義的潛在影響變量中，哪些解釋變量影響了BR和GIR，使用二階Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)（AICc）在一組候選線性混合模型中確定最簡約的模型，這些模型包括了這些影響變量的各種組合（C:N、pH值、濕度、溫度、地上樹木生物量、微生物H'、土壤C和微生物功能特性）。為了限制本分析中模型的數(shù)量，根據(jù)初步的模型選擇，微生物功能特性由對GIR和BR影響最大的變量定義，即由微生物在IDENT-SSM處對芳香酸的呼吸和在ORPHEE處對羧酸的呼吸定義。此外，本文還測試了GIR對BR的影響，通過正態(tài)性和方差均勻性的假設(shè)中殘差的圖形評估來驗(yàn)證。當(dāng)這些假設(shè)沒有得到滿足時(shí)，使用平方根轉(zhuǎn)換或權(quán)重參數(shù)，并去除離群值。由于大多數(shù)排名最高的模型的wi << 0.90，因此基于整個(gè)模型集，使用多模型推理（即模型平均）來計(jì)算模型平均估計(jì)值和無條件95％置信區(qū)間。排除0的估計(jì)值的95%CI表示相應(yīng)的解釋變量顯著影響了響應(yīng)變量。由于IDENT-SSM處的溫度只在9種采樣混合物中的3種中測量，因此最初將其從候選模型中排除，以估計(jì)其它變量的參數(shù)值，但隨后將其納入模型，以估計(jì)溫度對響應(yīng)變量的影響。路徑分析基于線性混合模型、d-sep檢驗(yàn)和Fisher's C統(tǒng)計(jì)，與具有2個(gè)K自由度的χ2分布。為了定義最終的模型，刪除了初始模型的物種豐富度或針葉比例與水處理之間的不明顯的交互作用。并且評估了幾個(gè)不同的子模型，以對比影響變量之間的自相關(guān)和多種可能的聯(lián)系，并選擇了AIC最低的模型。

結(jié)果

1.?樹種豐富度和水處理對微生物GIR和BR的影響

? ? ? ? 在IDENT-SSM實(shí)驗(yàn)中，微生物GIR隨高水處理的物種豐富度顯著增加，呈正向、凹向下降模式(0<θ<1)，但與低水處理的物種豐富度無關(guān)（表2，圖1a）。水處理之間θ的顯著差異表明水處理與物種豐富度之間存在交互作用，即物種豐富度為1時(shí)，水處理沒有影響，但物種豐富度>1時(shí)，高水處理的GIR較高。在ORPHEE實(shí)驗(yàn)中，高水處理的GIR與物種豐富度呈線性增長(θ～1)，而低水處理的GIR與物種豐富度無關(guān)（表2，圖1b）。然而，由于GIR變化較大，低水處理和高水處理之間a和θ無顯著差異。兩地的微生物BR隨物種豐富度或水處理的不同無顯著差異。

? ? ? ? GIR、BR的NME受水處理的影響比混合物組成的影響更大（圖2）。高水處理對兩地的NME-GIR和ORPHEE的NME-BR都有顯著的、非加成的正向影響，而低水處理的影響與高水處理有顯著差異，通常是累計(jì)的（NME=0）。在IDENT-SSM，水處理對NME-BR無影響，兩地的GIR和BR的NME與物種豐富度無顯著差異（圖2）。

表2 在IDENT-SSM和ORPHEE樹種多樣性實(shí)驗(yàn)中，土壤微生物葡萄糖誘導(dǎo)呼吸(GIR)和基礎(chǔ)呼吸(BR)的a和θ參數(shù)作為高水位和低水位處理(WT)物種豐富度的函數(shù)的估計(jì)。

? ?圖1 在IDENT-SSM和ORPHEE樹種多樣性實(shí)驗(yàn)中，土壤微生物葡萄糖誘導(dǎo)呼吸(GIR)? ? ? ? ? ?

?? (a、b)和基礎(chǔ)呼吸(BR)(c、d)與物種豐富度和水處理(WT)的關(guān)系。

圖2 在IDENT-SSM和ORPHEE樹種多樣性實(shí)驗(yàn)中，土壤微生物葡萄糖誘導(dǎo)呼吸(NME-GIR)(a，b)和基礎(chǔ)呼吸(NME-BR)(c，d)的凈混合物效應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)作為物種混合物和水處理(WT)的函數(shù)。

2.?樹種豐富度和供水量處理對土壤C、微生物H'、羧酸和芳香酸的微生物呼吸影響

兩地的表土C既不受樹種豐富度的影響，也不受水處理的影響（表3）。在IDENT-SSM的高水處理中，微生物H'隨樹種豐富度顯著增加，而在低水處理中無顯著增加(表3，圖3c)。在ORPHEE中，微生物H'隨樹種豐富度和水處理無顯著差異（表3）。

? ? ? ? 在IDENT-SSM的高水處理中，羧酸的微生物呼吸隨著樹種的豐富度呈顯著下降，而在ORPHEE的高水處理中，羧酸的微生物呼吸呈顯著增加(表3)。兩地高水處理和低水處理的羧酸微生物呼吸量隨樹種豐富度的變化無顯著差異(表3)。芳香酸的微生物呼吸在IDENT-SSM低水處理中顯著低于高水處理，但不受ORPHEE水處理的影響，也不受兩個(gè)地點(diǎn)樹種豐富度的影響。

表3 在IDENT-SSM和ORPHEE樹種多樣性實(shí)驗(yàn)中，土壤碳(C)、微生物H'和羧酸和芳香酸的微生物呼吸是物種豐富度和水處理(WT)的函數(shù)。

圖3 在IDENT-SSM和ORPHEE樹種多樣性實(shí)驗(yàn)中，土壤碳(C)(a，b)、微生物H'(c，d)和羧酸和芳香酸微生物呼吸(e-h)作為物種豐富度和水處理(WT)的函數(shù)。

3.?樹種豐富度和供水量處理對土壤微生物過程和土壤C的影響機(jī)制

用AICc選擇模型，計(jì)算模型平均估計(jì)值，確定了對兩個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)的土壤微生物GIR和BR影響最大的變量（表4）。在IDENT-SSM實(shí)驗(yàn)中，微生物GIR僅隨微生物H'顯著增加，而微生物BR隨微生物GIR、水分和微生物呼吸芳香酸顯著增加。在ORPHEE實(shí)驗(yàn)中，微生物GIR隨水分和微生物H'顯著增加，隨溫度降低，而微生物BR隨微生物GIR顯著增加，隨微生物H'降低。

在IDENT-SSM路徑分析模型中，樹種豐富度與水處理對微生物H'顯著交互作用表明，在高水處理中，樹種豐富度對微生物H'有正面影響，但在低水處理中存在差異，但不顯著。樹種豐富度通過對高水處理中微生物H'產(chǎn)生正面影響，從而影響微生物GIR和BR（圖4a）。低水處理顯著降低了土壤水分，對微生物BR產(chǎn)生正面影響，對微生物H'產(chǎn)生負(fù)面影響。針葉比例和水處理對水分的顯著交互作用表明，在低水處理中，針葉比例通過對土壤水分的正面影響進(jìn)而影響微生物BR和H'，但在高水處理中無顯著影響。微生物對芳香酸的呼吸作用在低水處理中較低，對微生物BR有正面影響。雖然樹種豐富度對芳香酸微生物呼吸的影響在高水處理中不顯著，但在低水處理中有顯著影響。

ORPHEE中路徑分析模型表明，物種豐富度通過對溫度的直接與間接負(fù)面影響，對微生物GIR和BR產(chǎn)生正面影響，其中在低水處理的影響高于高水處理的影響（圖4b）。針葉比例通過其對樹木生物量的影響正面影響微生物GIR，在低水處理中通過其對土壤水分的影響負(fù)面影響微生物GIR。樹木生物量受物種豐富度和針葉比例的正面影響，通過溫度影響微生物GIR。雖然微生物H'對微生物GIR有正面影響，但對微生物BR有負(fù)面影響，微生物H'與樹種豐富度、水處理與針葉比例不相關(guān)。

表4?在IDENT-SSM和ORPHEE樹木多樣性中影響土壤微生物葡萄糖誘導(dǎo)呼吸(GIR)和基礎(chǔ)呼吸(BR)的變量的模型平均估計(jì)值(E)、標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)和95%置信區(qū)間(CI)。?

圖4 在IDENT-SSM(a)和ORPHEE(b)樹木多樣性中，路徑分析模型可量化物種豐富度、水處理和針葉比例與微生物葡萄糖誘導(dǎo)呼吸(GIR)和基礎(chǔ)呼吸(BR)的直接和間接因果關(guān)系。主要由微生物H'、微生物對芳香酸的呼吸、土壤濕度、空氣溫度和樹木生物量介導(dǎo)的。

討論

1.?樹種豐富度效應(yīng)假說

? ? ? ? 正如所預(yù)測的那樣，在兩個(gè)地點(diǎn)的高水處理中，微生物生物量隨著樹種的豐富程度而增加。在較小的程度上，受微生物生物量影響的微生物活性也隨著樹種豐富度而增加。此前已發(fā)現(xiàn)草原和樹木群落也出現(xiàn)了這種增加。盡管在IDENT-SSM和ORPHEE實(shí)驗(yàn)的模式明顯不同，但樹種豐富度對兩個(gè)實(shí)驗(yàn)的微生物生物量和活性的影響主要是由物種的混合（即混合物與單株相比）導(dǎo)致的。樹木或微生物水平上的功能冗余經(jīng)常作為在樹木物種豐富度較高的情況下對微生物生物量和活性的多樣性影響降低的一種解釋。另一種可能性是，所有樹種都可能如單一假說所預(yù)測的那樣，對微生物生態(tài)系統(tǒng)的功能做出貢獻(xiàn)，但樹種之間的作用有明顯的重疊。另一個(gè)可能的解釋是，正如ORPHEE中植被所顯示的那樣，樹木群落的物種特性對微生物生物量和活性比物種多樣性更重要。

? ? ? ? 本實(shí)驗(yàn)的假設(shè)，即微生物功能多樣性將隨著樹種豐富度的增加而增加，僅在IDENT-SSM中的高水處理中得到支持。土壤微生物功能多樣性隨樹種豐富度的增加可能是由于微生物物種多樣性的增加，導(dǎo)致更高的多樣性。這種所謂的"多樣性鏈"在以往的植物物種豐富度對土壤微生物物種多樣性和土壤微生物功能的研究中都有發(fā)現(xiàn)。然而，關(guān)于樹種豐富度對微生物生物量、活性和功能多樣性影響的假設(shè)在低水處理中沒有得到驗(yàn)證。

? ? ? ? 與最初的預(yù)期相反，在ORPHEE兩個(gè)水處理中，微生物功能多樣性與樹種豐富度無關(guān)，而微生物功能特性（通過羧酸的呼吸和芳香酸的呼吸來估計(jì)）受到樹種豐富度的影響。事實(shí)上，樹種的混合可能會通過影響樹葉數(shù)量和質(zhì)量、微生物之間的競爭或自上而下的因素來改變樹木對微生物群落自下而上的影響。因此，微生物群落的組成及其分解特定有機(jī)化合物的能力可能會發(fā)生改變。本實(shí)驗(yàn)評估的羧酸是由大多數(shù)生物體，包括植物、動物、真菌和細(xì)菌產(chǎn)生的，在它們的新陳代謝中起著關(guān)鍵作用，并可能與真菌一起被不同種類的細(xì)菌降解。與的第一個(gè)假設(shè)相反，實(shí)驗(yàn)中沒有發(fā)現(xiàn)樹種豐富度對表土中土壤C顯著的影響。樹種特性對土壤C的影響相對來說比樹種豐富度更重要。事實(shí)上，以前的研究已經(jīng)報(bào)告了在草地或造林中檢測到土壤C隨著植物多樣性的變化而產(chǎn)生的顯著時(shí)間滯后性。

?

2.?水的可應(yīng)用性假說

? ? ? ? 本實(shí)驗(yàn)的第二個(gè)假說得到了部分支持，因?yàn)榛旌衔镏械南匏畻l件降低了兩個(gè)地點(diǎn)的微生物生物量和ORPHEE的微生物活性。首先，IDENT-SSM降水減少直接導(dǎo)致的較低的土壤濕度，可能已經(jīng)在土壤孔隙中產(chǎn)生了水的不連續(xù)性，溶質(zhì)和酶的擴(kuò)散速度較慢的現(xiàn)象，這可能限制了可供微生物利用的有機(jī)化合物的供應(yīng)。此外，根據(jù)微生物群落的具體生理能力，較低的土壤濕度可能誘發(fā)適應(yīng)性休眠，以提高干旱條件下的生存能力，或?qū)①Y源優(yōu)先分配給非結(jié)構(gòu)性化合物，以提高抗旱能力。

? ? ? ? 另一個(gè)機(jī)制是長期缺水可能影響微生物生物量和活性，改變樹種之間的生產(chǎn)力、分配和結(jié)構(gòu)平衡，這可能通過其對土壤C投入、土壤水分和溫度的影響來影響微生物。事實(shí)上，在ORPHEE獲得了一個(gè)顯著的水處理對溫度的影響，可能是由樹冠覆蓋率介導(dǎo)的，以及在兩個(gè)種植地的低水處理中對土壤水分的針葉比例影響。然而，樹木的水處理效果需要較長的時(shí)間才能影響土壤C，但在兩個(gè)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)土壤C與水分之間存在顯著的相關(guān)性，說明土壤水分可能已經(jīng)影響了土壤C，并且土壤C也可能通過影響土壤的持水能力來影響水分的吸收。

? ? ? ? 最后，水的限制可能導(dǎo)致微生物群落的組成發(fā)生變化，使生長較慢的耐旱物種更加豐富。在IDENT-SSM獲得的微生物功能特性隨水處理的變化與這種微生物組成的轉(zhuǎn)變是一致的。但與假說二相反的是，微生物對羧酸的呼吸作用并不隨水處理的變化而變化，芳香酸的呼吸作用在低水處理中較低，這可能是由于細(xì)菌參與芳香化合物的降解比預(yù)期的要高。除了這些可能的機(jī)制外，水處理對土壤微生物過程的影響取決于樹種豐富度，這兩個(gè)因素可能因此通過類似的樹種或土壤變量間接影響微生物的生物量和活性。

3.?相互作用影響假說

? ? ? ? 非生物因素已被證明可以調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)中樹木多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系。相比之下，植物多樣性與土壤功能的關(guān)系一般受土壤水分供應(yīng)等非生物因素的影響。在研究中，物種豐富度和水處理對土壤微生物生物量、活性和功能多樣性有顯著的相互影響。然而，結(jié)果并不支持第三個(gè)假說，即如壓力梯度假說所預(yù)測的那樣，樹木多樣性對微生物過程的影響在低水處理中會相對大于高水處理，盡管這一假說得到了研究多樣化植物群落的生產(chǎn)力響應(yīng)的實(shí)驗(yàn)的廣泛支持。假設(shè)三是基于樹種之間的互補(bǔ)性相互作用會隨著樹種的豐富程度和環(huán)境壓力的增加而相對增加，從而“改善”土壤功能。但在本文研究的兩個(gè)地塊中，微生物生物量和活性隨樹種豐富度得以改善（增加），但只發(fā)生在高水分供應(yīng)的地塊。在施加水脅迫的地塊中，微生物生物量和活性隨樹種豐富度并沒有發(fā)生改善。在IDENT-SSM實(shí)驗(yàn)中，高水處理中微生物生物量增加的主要因素是從樹種豐富度到微生物功能多樣性的“多樣性鏈”。這一鏈條在低水處理中不存在，可能是因?yàn)槌藰浞N外，水脅迫還影響了較高營養(yǎng)級的物種，包括食草動物、微生物或捕食者，并改變了這些物種之間的相互作用。在ORPHEE實(shí)驗(yàn)中，低水處理中溫度的上升，可能創(chuàng)造了一個(gè)惡劣的微氣候，限制了物種之間的相互作用和樹木物種豐富度對微生物生物量和活性的影響。樹種豐富度和干旱相互作用如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能，可能取決于樹種特征以及脅迫梯度的性質(zhì)和強(qiáng)度，在這一方面需要進(jìn)一步的研究來完善該假說。

4.?機(jī)制假說

第四個(gè)假說是樹種豐富度如何影響微生物生物量和活性。IDENT-SSM高水處理中微生物功能多樣性隨樹種豐富度的增加（“多樣性鏈”）是土壤微生物生物量和活性提高的主要驅(qū)動力，通過較高的異質(zhì)性在底物中培育出更多的資源供微生物使用，以及通過微生物物種之間的促進(jìn)過程來解釋該假說。此外，樹種豐富度也通過對微生物分解芳香酸能力的影響，影響了IDENT-SSM的微生物活性。這與木質(zhì)素衍生的芳香族底物等復(fù)雜結(jié)構(gòu)化合物的分解效率比簡單代謝化合物低(即呼吸作用高)這一事實(shí)相一致。正如在ORPHEE發(fā)現(xiàn)的那樣，微氣候在表達(dá)樹種豐富度對土壤微生物過程的影響中有顯著的作用，但樹種多樣性影響微氣候的機(jī)制仍不明確。樹種間生產(chǎn)力、分配和結(jié)構(gòu)平衡的改變將是影響樹種豐富度對微氣候的主要因素。在本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果中，樹木生物量部分解釋了樹種豐富度對溫度的影響。另一個(gè)影響ORPHEE土壤微生物的因素是微生物H'，它對微生物活性和生物量產(chǎn)生了相反的影響。

? ? ? ? 在路徑分析中描述的模型是不完整的。對其它潛在的影響因素，如根部凋落物和滲出物、營養(yǎng)物質(zhì)、凋落物數(shù)量和質(zhì)量以及微生物群落的物種組成的研究將使人們對樹木群落和環(huán)境變量影響微生物過程的機(jī)制有更深入的理解?？紤]到微氣候?qū)ξ⑸镞^程的作用，對溫度和濕度變化的更徹底的評估也將是必要的。此外，針葉樹比例雖然對凋落物質(zhì)量有影響，但并不直接影響微生物過程，這表明樹種鑒定比簡單區(qū)分針葉樹和闊葉樹樹種要復(fù)雜得多。

? ? ? ? 樹種對土壤功能產(chǎn)生自下而上影響的動力有不同的滯后時(shí)間，因此在IDENT-SSM和ORPHEE分別在不同的時(shí)間點(diǎn)取樣可以部分解釋兩個(gè)地點(diǎn)之間觀察到的不同機(jī)制。地上和地下凋落物的數(shù)量和質(zhì)量的改變會改變土壤生物區(qū)系的組成和活性，這可以解釋為什么本實(shí)驗(yàn)觀察到的樹種豐富度對微生物群落的影響。隨著時(shí)間的推移，土壤微生物和植物群落之間的反饋將進(jìn)一步增加樹木多樣性對樹木生產(chǎn)力的影響，如在ORPHEE發(fā)生的情況。但兩個(gè)地點(diǎn)之間的差異也可能是由于其不同的土壤肥力、氣候和物種特征，以及所使用的不同實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，如地塊大小、林下管理或溫度測量所影響的。在樹木發(fā)展的不同階段在同一實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)重復(fù)采樣可以更好地確認(rèn)樹木豐富度對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)的影響。

5.?結(jié)論

? ? ? ? 在年輕的混交林中研究表明，水分脅迫條件和樹木物種豐富度如何通過影響相似變量相互影響，從而影響微生物過程。與生態(tài)系統(tǒng)的其它組成部分相比，土壤微生物過程對樹種的豐富性和水分作出反應(yīng)。更好地了解樹種多樣性對土壤、微氣候和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)影響，這需要在不同成熟階段的環(huán)境中進(jìn)行更多的時(shí)間序列實(shí)驗(yàn)。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系主要基于生態(tài)系統(tǒng)在單一氣候和水土條件下的氣候和土壤條件。顯然，為了進(jìn)一步檢驗(yàn)和完善這些關(guān)系，需要研究在一系列環(huán)境條件下的環(huán)境和自然森林生態(tài)系統(tǒng)對多個(gè)營養(yǎng)級的多樣性影響。在本研究中，樹種特性比樹種多樣性對土壤微生物過程更重要，而針葉樹比例的影響較小。這表明，除了對功能多樣性的了解，還需要對樹木群落的身份效應(yīng)進(jìn)行了解，以便更好地從機(jī)制上理解樹木物種組成對土壤過程的影響，并建立凋落物質(zhì)量、微生物物種組、微生物功能和其它土壤生物群之間的關(guān)系。

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評論

? ? ? ? 本文在IDENT-SSM和ORPHEE兩個(gè)試驗(yàn)田中研究樹種多樣性和水分供應(yīng)對土壤微生物過程的影響。較高水利用處理中，樹木物種豐富度顯著增加了土壤微生物的生物量，并在較小程度上增加了土壤微生物的活性。樹木物種豐富度和水處理的相互作用通過對IDENT-SSM的微生物功能多樣性和特性以及ORPHEE的空氣溫度的影響來影響微生物的生物量和活性。同樣，土壤微生物過程也對樹種的豐富性和水的可用性迅速的做出反應(yīng)，以便更好地了解樹種多樣性以及可利用水對土壤、微氣候和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)影響。