今年的4月22日是第50屆世界地球日，慶祝主題為“Climate Action”。我國地球日宣傳活動周的主題為“珍愛地球,人與自然和諧共生”。全球氣候變暖與人類過量排放溫室氣體密切相關(guān)，對地球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、糧食生產(chǎn)、經(jīng)濟發(fā)展等方面造成了嚴(yán)重的威脅和影響。據(jù)專家預(yù)測，2050年全球平均溫度將會比上世紀(jì)初增長2.5℃，并且將對地球生態(tài)系統(tǒng)和人類帶來災(zāi)難性的影響【1】。
溫室氣體主要包括二氧化碳、甲烷、一氧化二氮、氟化氣體等【3】。依據(jù)2010年全球溫室氣體排放數(shù)據(jù)，二氧化碳占總排放量的76%，甲烷占16%，一氧化二氮占6%，氟化氣體占2%【3】。其中，占排放總量2/3的溫室氣體是由燃燒化石燃料產(chǎn)生的，主要來源于能源利用、制造業(yè)、建筑業(yè)、商業(yè)和運輸業(yè)等，剩余1/3的溫室氣體主要來源于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、土地利用變化、林業(yè)以及資源浪費等【1】。其中，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了占總排放量11.9%的溫室氣體，主要為甲烷和一氧化二氮。
甲烷是第二大溫室氣體，也是最主要的農(nóng)業(yè)溫室氣體，雖然其排放量只占全球溫室氣體總排放量的20%左右，但由于相同質(zhì)量甲烷吸收的熱量遠高于相同質(zhì)量二氧化碳吸收的熱量，故甲烷100年的全球變暖潛勢（Global WarmingPotential，GWP）是二氧化碳的28~34倍，產(chǎn)生的溫室效應(yīng)占到人類活動產(chǎn)生的總溫室效應(yīng)的1/3【4,5】。甲烷的化學(xué)反應(yīng)性很強，可以和對流層中的羥自由基反應(yīng)，降低羥自由基與氟化氣體等其他溫室氣體的反應(yīng)能力，并進一步產(chǎn)生臭氧、二氧化碳、一氧化碳等溫室氣體。在平流層中，反應(yīng)所產(chǎn)生的的水蒸氣，還會破壞臭氧層，降低臭氧層阻擋有害太陽輻射的能力【10】。
農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中排放的甲烷占甲烷總排放量的1/3左右，其中40~60%產(chǎn)生于畜牧業(yè)，7~17%產(chǎn)生于稻田，其余的來自于農(nóng)田施肥等方面【5,6,7,8】。反芻牲畜的腸道發(fā)酵會產(chǎn)生大量甲烷，是最大的甲烷排放源。謝旗老師等在體外實驗發(fā)現(xiàn)甜高粱中的單寧可有效減少47%的腸道發(fā)酵過程中產(chǎn)生的甲烷，為今后飼料改良、減少畜牧甲烷排放提供了新思路【9】。
稻田是第二大甲烷排放源【8】。稻田土壤的淹水環(huán)境溫暖缺氧，同時富含有機營養(yǎng)物質(zhì)，例如氫氣、二氧化碳、甲酸、乙酸、甲醇和甲胺等底物，為產(chǎn)甲烷菌（Methanogens）提供了理想的生存環(huán)境。稻田平均每年向大氣排放0.25~1億噸的甲烷，隨著糧食需求的不斷增長，稻田甲烷排放量還會持續(xù)升高【16】。
稻田土壤中的有機質(zhì)在微生物的作用下經(jīng)水解、酸化、乙酸化和甲烷生成四個過程，最終產(chǎn)生甲烷。產(chǎn)甲烷菌主要通過兩個途徑產(chǎn)生甲烷：以氫氣或有機分子作為電子供體，將二氧化碳還原成甲烷；乙酸裂解脫甲基形成甲烷【10,11】。稻田產(chǎn)生的甲烷主要通過水稻（Oryza sativa L.）的通氣組織、氣泡和擴散三種方式排向大氣。水稻土壤環(huán)境非常復(fù)雜，厭氧區(qū)生活的產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷，根系周圍、稻田水面等有氧區(qū)生活的甲烷氧化菌（methanotrophs）可以將厭氧區(qū)產(chǎn)生的甲烷氧化消耗，有60~90%的稻田甲烷都被稻田土壤中的甲烷氧化菌再次氧化為二氧化碳。稻田土壤既可以產(chǎn)生甲烷又可以消耗甲烷，因此稻田土壤甲烷排放是產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌之間平衡的產(chǎn)物。影響稻田甲烷產(chǎn)生的因素有很多，例如土壤類型、土壤水分、溫度、pH、施肥種類和用量、種植品種等【10,11】。
目前，降低稻田甲烷排放主要依靠改進栽培、排灌水、施肥等農(nóng)藝措施，但這些方法所需的勞動力和農(nóng)田管理成本較高，且無法適應(yīng)所有國家的耕作制度【13】。很少有研究利用水稻遺傳改良降低稻田甲烷排放。2002年，H. A. C. Deniervan der Gon等提出可以通過培育籽粒產(chǎn)量高的水稻，提高籽粒和莖的生物量比重，進而減少根系土壤中的甲烷排放【13,14】。此外，也有通過培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的旱稻、需水量少或淹水時間短的水稻來減少稻田甲烷排放【15】。
2015年，瑞典農(nóng)業(yè)大學(xué)的孫傳信教授和福建省農(nóng)科院的王鋒研究員將大麥（Hordeum vulgare L.）中的SUSIBA2?（Sugar signalling in barley 2）轉(zhuǎn)錄因子基因?qū)氲剿局校垢嗟墓夂献饔梦镔|(zhì)向籽粒和莖等組織中轉(zhuǎn)移，減少向水稻地下部根系轉(zhuǎn)移，從而減少了土壤中產(chǎn)甲烷菌生產(chǎn)甲烷所需的糖、氨基酸、有機酸等有機物質(zhì)，首次同時實現(xiàn)了“high-starch, low-methane”的育種目標(biāo)，該成果發(fā)表在Nature雜志上【16】。
HvSUSIBA2基因最早由孫傳信教授于2003年發(fā)表在The Plant Cell雜志，SUSIBA2是大麥中的一個糖信號轉(zhuǎn)錄因子，可調(diào)節(jié)糖誘導(dǎo)基因的表達，進而可以調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)脑?庫關(guān)系，過表達SUSIBA2可以提升庫強并促進淀粉合成【16,17】。在本研究中，孫傳信教授將HvSUSIBA2基因構(gòu)建在胚乳優(yōu)勢表達啟動子HvSBEIIb下游，驅(qū)動HvSUSIBA2基因優(yōu)先在水稻籽粒中表達，增加水稻胚乳淀粉含量。分析SUSIBA2基因在水稻各組織中的表達模式，發(fā)現(xiàn)其主要在早期發(fā)育的籽粒、莖、葉中表達，在根、發(fā)育晚期籽粒中的表達水平較低，這一結(jié)果與水稻表型上穗粒數(shù)和地上部分干物質(zhì)重量增加、根系干物質(zhì)重量減少，籽粒和莖中淀粉含量增加的結(jié)果一致【16】。
SUSIBA2水稻減少了根系的生物量，進而減少了土壤中產(chǎn)甲烷菌合成甲烷所需的有機物底物。研究人員進一步對SUSIBA2水稻稻田甲烷排放、SUSIBA2水稻根系附近和土壤中的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量進行檢測。以日本晴為對照，SUSIBA2水稻在開花期之前甲烷排放量降低90%，開花期之后甲烷排放量幾乎為零，大田多點種植實驗也發(fā)現(xiàn)SUSIBA2水稻稻田甲烷排放量相比日本晴顯著降低。SUSIBA2水稻根尖、根系及根系土壤中的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量顯著降低【16】。
研究人員進一步分析發(fā)現(xiàn)，SUSIBA2轉(zhuǎn)錄因子提高了籽粒、莖中的淀粉合成基因、糖代謝相關(guān)基因的表達，并正調(diào)控SUSIBA2基因其自身的表達，從而像“滾雪球”一樣，將更多的光合作用物質(zhì)以淀粉的形式儲存在籽粒和莖中，同時減少根部生物量，進而減少了稻田甲烷排放。
孫傳信教授的工作從作物遺傳改良出發(fā)，為今后培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)低甲烷排放的水稻提供了新思路，對于實現(xiàn)優(yōu)美、綠色、可持續(xù)農(nóng)業(yè)具有重要意義。但同時，SUSIBA2轉(zhuǎn)基因水稻對于土壤生態(tài)、人體健康等諸多方面的影響仍不完全明晰，距真正實現(xiàn)推廣種植還有許多工作需要進一步研究。此外，SUSIBA2水稻甲烷減排的作用機制、稻田甲烷的產(chǎn)生機制、水稻自身對于稻田甲烷產(chǎn)生的影響以及水稻與甲烷微生物之間的相互作用關(guān)系等問題都有待進一步探究。
隨著糧食需求的不斷增加，稻田甲烷排放問題也會日益嚴(yán)峻。未來，我們可以利用大量的水稻種質(zhì)資源，結(jié)合遺傳學(xué)、作物基因組學(xué)、植物微生物組學(xué)、代謝組學(xué)等方法，發(fā)掘水稻中影響土壤產(chǎn)甲烷菌等微生物甲烷代謝的基因，通過作物遺傳改良實現(xiàn)“優(yōu)、美”稻田的“節(jié)能減排”目標(biāo)。
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