????? 在擬南芥中轉(zhuǎn)錄rDNA的Pol I 是由14個(gè)蛋白亞基組成的，其中有12個(gè)蛋白亞基是和其他RNA polymerases共有的，有兩個(gè)蛋白亞基為Pol I 特有。植物中Pol I 全酶可以和45S rDNA promoter(GP)特異結(jié)合并在體外起始轉(zhuǎn)錄，此外，和Pol I一起被提純出來(lái)的CK2-like protein（CASEIN KINASE2）在哺乳動(dòng)物中是可以提高rDNA的轉(zhuǎn)錄的，但在植物中還未可知。擬南芥的轉(zhuǎn)錄過(guò)程需要許多GTFs (general transcription factors)的輔助，其中 TFIIB-related protein（pBrp）就是植物中特有的Pol I輔助因子GTF,它不直接和rDNA的啟動(dòng)子結(jié)合，而是和擬南芥中的TATA 結(jié)合蛋白2以及rDNA promoter形成牢固的三價(jià)體，從而起始轉(zhuǎn)錄。在擬南芥中rRNA VAR1被鑒定是不被激活的NOR2特有的3‘ETS序列，通過(guò)檢測(cè)VAR1的轉(zhuǎn)錄情況可以檢測(cè)NOR2區(qū)45S rDNA的轉(zhuǎn)錄情況。Layat的實(shí)驗(yàn)中顯示VAR1只在球形胚之前是表達(dá)的，在萌發(fā)后2-4天50%被沉默。
擬南芥中NOR2有很多候選的激活子和抑制子，其中抑制子（表現(xiàn)為缺失突變中VAR1被激活轉(zhuǎn)錄）包括：
1、NUC1和NUC2,這兩者表現(xiàn)為拮抗作用，NUC1促進(jìn)rDNA 的轉(zhuǎn)錄，NUC2則起到誘導(dǎo)或維持染色質(zhì)上rDNA被抑制的狀態(tài)。此外，NUC2的表達(dá)可以挽救nuc1中NUC1的缺失。
2、HDA6 (Histone deacetylase6)
3、SUVH5 (SU(VAR)3-9Homolog5)和SUVH6 和 ATXR5 (Arabidopsis Trithorax-related proteins 5)和ATXR6
4、FAS1(Fasciata 1)和FAS2
5、CDC48A（Cell Division Cycle48A）
6、MAS2 (Morphology of ago1-52 Suppressed2 )
7、ATRX (Alpha Thalassemia-mental? Retardation X-linked)
8、RRP7(RNA Ribosomal Protein 7)或SMO4/Nop53（Small Organ4/Nucleolar Protein53）,是90S/SSU-processome(加工體)和60S preribosome 復(fù)合體的輔助蛋白。
其中1/4/7為組蛋白的伴侶蛋白，2/3為改變?nèi)旧w構(gòu)象或修飾的蛋白，5/6是在染色體組成中發(fā)揮作用的蛋白。
激活子（表現(xiàn)為突變體在胚胎時(shí)期也不能轉(zhuǎn)錄VAR1）：THALLO 又記為T(mén)HAL，是Utp3的同系物，是一個(gè)90S/SSU-processome 復(fù)合體的輔助因子。
還有一些其他的調(diào)控因子與rDNA的功能性組成及表達(dá)相關(guān)，比如
1、RTEL1 (Regulator of Telomere Elongation Helicase 1),對(duì)45S rDNA重復(fù)系列的穩(wěn)定性起到一定作用，RTEL1和RMI2 (RecQ-MEDIATED GENOME INSTABILITY PROTEIN2) 可以加速45S rDNA重復(fù)片段的丟失，這與fas突變體相似。
2、TOR(Target of Rapamycin )的超表達(dá)可以使45S rRNA轉(zhuǎn)錄本富集增多，在此基礎(chǔ)上超表達(dá)RPS6(Ribosomal Protein Small Subunit 6)會(huì)抑制這個(gè)過(guò)程。
3、減少FKBP53（FK506 Binding Protein）基因的表達(dá)會(huì)導(dǎo)致45S rDNA的過(guò)度表達(dá)。
4、3xHMG-box1(High Mobility Group)蛋白可以通過(guò)其N(xiāo)末端結(jié)構(gòu)域結(jié)合到45S rDNA基因座上。
擬南芥中關(guān)于核仁顯性機(jī)制的研究也有一些，在轉(zhuǎn)錄抑制的rDNA 染色質(zhì)上胞嘧啶被大量去甲基化，H3組蛋白被乙?；⒃贚ys-4(H3K4)上被甲基化。在不被激活的rDNA染色質(zhì)上，胞嘧啶被超甲基化，H3組蛋白Lys-9位置（H3K9）被甲基化。
