日韩久久青草,午夜亚洲福利视频,爱爱丝袜X视频一区

Hardner C M, Dieters M, Dale G, et al. 2010. Patterns of genotype-by-environment interaction in diameter at breast height at age 3 for eucalypt hybrid clones grown for reafforestation of lands affected by salinity. Tree Genetics & Genomes, 6(6): 833–851.

摘要

通過部署與這些特別具有挑戰(zhàn)性的環(huán)境相匹配的改良遺傳材料，可以支持為恢復鹽堿地建立的人工林的商業(yè)可行性。基于環(huán)境相互作用的高度不平衡數據集中研究了基因型與環(huán)境相互作用的模式，共有841種基因型來自十個赤桉（Eucalyptus camaldulensis）X藍桉（Eucalyptus globulus）和桉樹（Eucalyptus camaldulensis）X桉樹（Eucalyptus grandis）雜交家系在21個試驗中進行了評估從昆士蘭州東南部到新南威爾士州中部，維多利亞州，塔斯馬尼亞州和南澳大利亞州東南部以及西澳大利亞西南部，采用因子分析混合模型方法生長在一系列生理鹽水和非生理鹽水低降雨地點。在家庭方差估計，家庭內基因型方差，家庭方差與總遺傳方差的比率和個體廣義遺傳力方面，試驗之間存在顯著的異質性。聚類分析表明，在19個試驗的主要組中家族效應高度相關，并且大多數試驗分為兩個主要類別的基因型家庭內效應，這些組中的試驗之間的平均相關性為0.55。然而，對模式沒有明顯的地理或其他解釋，表明基因型應該在大規(guī)模適應的基礎上進行部署。
關鍵詞桉樹?；旌蟿恿嚒｛}度。線性混合模型。模式分析?？臻g分析。遺傳力。遺傳相關性

介紹

建立人工林可以為鹽堿地的恢復做出重大貢獻（Bell 1999; Dale and Dieters 2007）。估計2000年超過560萬公頃的澳大利亞大陸受旱地鹽度影響，預計到2050年將增加到1700萬公頃（NLWRA 2000）。鹽度發(fā)生在整個大陸，但在每年400至800毫米的降雨帶中占主導地位，降雨量足以導致地下水位上升，但不足以通過土壤剖面沖洗儲存的鹽。樹木作物可用于減少鹽度的影響，通過恢復植被到兩個上坡補給區(qū)，多年生作物的移除允許更多的水滲透，在下坡排水區(qū)，水的流出將鹽從土壤剖面中的較低層帶到表面（Schofield 1991）。通過使用專門培育的種質將非生物脅迫耐受性與商業(yè)木材特性結合起來并與這些特別具有挑戰(zhàn)性的環(huán)境相匹配，提高樹木作物的商業(yè)可行性，可以支持更多地采用造林作為管理受鹽度影響的土地的經濟可行戰(zhàn)略（Bell 1999; Pannell 2001; Dale and Dieters 2007）。
本研究調查了在澳大利亞南部降雨量較低的地帶種植的赤桉（Eucalyptus camaldulensis）Dehnh X E globulus Labill和E camaldulensis X E grandis Maiden克隆的胸徑至3年的生長情況，以評估這些基因型對鹽堿地再造的潛力。一般而言，與許多其他桉樹物種的基因型相比，E camaldulensis基因型對鹽度和水澇更耐受，但表現出差的生長和形成（Dunn等1994; Meddings等2001,2003; Dale和Dieters 2007）。相比之下，E globulus和E grandis基因型的生長和形態(tài)特征通常較好，但它們對鹽度的耐受性比E camaldulensis差。為該研究產生的雜種是為了鑒定具有優(yōu)異鹽度耐受性，生長和形式的獨特組合的個體基因型（Meddings等2001; Dale和Dieters 2007）。然而，桉樹中的雜交也可以產生一系列異?；蛐停≒otts和Dungey，2004），因此需要無性繁殖和克隆測試來鑒定和部署任何優(yōu)良基因型。
準確預測遺傳價值，從而對選擇的反應可能受到基因型與環(huán)境相互作用的影響（Allard和Bradshaw 1964; Matheson和Cotterill 1990）以及試驗中空間趨勢的存在（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等人） 1997; Cullis等1998）。當個體的相對遺傳價值在不同環(huán)境中不同時，就發(fā)生基因型 - 環(huán)境相互作用（Allard和Bradshaw，1964; Falconer，1989; Basford和Cooper，1998）。需要了解基因型和環(huán)境之間相互作用的程度和模式，以支持育種和部署決策。林業(yè)試驗中也經常出現非遺傳效應的局部和全球空間趨勢（Dutkowski等2002,2006; Ye和Jayawickrama 2008）。在這些作者報告的試驗中，當殘差的局部趨勢通過一階自回歸相關結構建模并且空間獨立（塊金）效應被包括在內時，潛在的空間模式被更好地檢測到并且加性遺傳方差的向上偏差被消除。
迄今為止，在多環(huán)境試驗（METs）中建立基因型與環(huán)境之間相互作用（GXE）的共同框架已經包括線性模型中關于基因型和環(huán)境主要影響的術語以及這些影響之間的相互作用（ G + E +GXE;見Smith等2005年的評論）。通常也假設了共同的跨環(huán)境的殘差方差。盡管混合模型框架最近已被應用于增加處理不平衡的靈活性并提高預測遺傳效應的準確性，但早期方法將基因型，環(huán)境和相互作用視為固定的。然而，這種formulation受到使用方差結構的影響，這種結構可能是不現實的，因為它意味著試驗之間存在恒定的遺傳方差，并且試驗之間存在均一的遺傳協(xié)方差（Smith等，2005）。
將每個環(huán)境中的表現視為不同的特征（Falconer 1952; Burdon 1977），具有異質性方差-協(xié)方差每個環(huán)境中遺傳效應的嵌套矩陣可以提供更真實的基因型 - 環(huán)境效應模型。根據這種方法，可以使用選擇指數方法預測和組合各個基因型在個體試驗中的表現，以選擇廣泛適應性或適應特定環(huán)境（Cooper和Delacy 1994; Cooper等1997）。這種方法還允許包含參數以解釋特定試驗中的全球和局部空間趨勢（Smith等2001）。然而，當數據存在較大的不平衡且試驗數量很大（通常大于5）時，對大型非結構化遺傳方差-協(xié)方差卵巢矩陣和空間模型的參數估計變得不穩(wěn)定（例如Costa e Silva等2006），2009）。兩階段方法，其中基因型平均值最初為每個試驗單獨估算，然后通過加權基因型平均值進行試驗分析的第二階段，通過預測誤差方差的倒數已被用于分析大MET（Patterson等1977 ; Cullis等1996a，b; Frensham等1997; Smith等2005）。然而，在不同試驗中基因型的發(fā)生率高度不平衡的情況下，兩階段方法的預測可能存在偏差（Cullis等1998）。另外，對大量參數的解釋可能是困難的。
在這項研究中，我們使用方差-協(xié)方差矩陣的因子分析參數化來模擬單階段分析中的家庭 - （和家庭內基因型 - ） - 環(huán)境相互作用，而沒有共同方差和協(xié)方差的限制性假設（Smith等2001; Thompson等2003）。這種方法直接模擬方差-協(xié)方差橢圓矩陣中的模式，從而減少了解釋參數的數量。然后使用聚類分析和排序來探索基因型與環(huán)境相互作用的模式。因子分析模型已成功應用于小麥METs分析（Mathews等2007），玉米（Burgueno等2008）和大麥（Fox等2008; Kelly等2009）和林業(yè)對E globulus（ Costa e Silva等2006）和Pinus kesiya（Costa e Silva和Graudal 2008）。在這里，我們將分析擴展到具有分層遺傳結構，克隆評估和跨試驗的實質性不平衡的情況。

統(tǒng)計分析

單試驗分析

進行了初步的單試驗混合模型分析，以確定試驗內的空間變異趨勢和鄰株效應（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等1997; Dutkowski等2002）。使用統(tǒng)計軟件ASReml（Gilmour等人2006）進行分析，在統(tǒng)計軟件包R（Butler等人2009）中實施。這些分析的一般模型是：
$y = Xb + Z_uu + Z_f f + Z_cc + \varepsilon + \eta$
其中，y是試驗t中nx1的DBH觀測值向，b是wx1 未知的固定效應向量（包括試驗平均值），X是一個nxw設計矩陣，將觀測值映射到固定效應上，u是一個px1未知的非遺傳隨機效應（包括塊和小區(qū)設計效應）的向量，Zu是一個nxp向量，將觀測結果映射到非遺傳隨機效應，f是mx1 未知家庭效應的向量，Zf是一個nxm矩陣，將觀察結果映射到家庭效應上，c是qx1 未知基因型在家庭內部效應的向量，Zc是一個nxq矩陣，將觀察結果映射到基因型 - 家庭內部效應， $\varepsilon$ 是一個nx1 未知空間依賴隨機殘差效應的向量， $\eta$ 是一個nx1未知空間獨立殘差的向量。試驗t的y方差定義為：
$var(y)= Z_uG_uZ_u^\prime+Z_fG_fZ_f^\prime+Z_cG_cZ_c^\prime+R$
$G_u、G_f和G_c$ 是對角矩陣【這一點值得推廣，很少有文獻是這么處理的，因為這假定了除殘差外的所有隨機效應，如家系、小區(qū)，在單個水平上是獨立的，也就是每個家系或小區(qū)的方差是不一樣的】。
R矩陣是
$R = \sigma_\varepsilon^2[E_{Row}(\rho_{Row})\otimes E_{Col}(\rho_{Col})]+ \sigma_\eta^2\otimes I$
從場圖中獲得每個樹的行和列坐標。如果試驗不是矩形，則將虛擬坐標插入數據集中。固定線性行和列效應，隨機行和列效應以及隨機行和列樣條也適用于適當考慮殘差的全局和外來趨勢（Gilmour等1997）。固定效應的Wald統(tǒng)計和隨機效應的似然比檢驗（自由度等于完全模型和簡化模型中參數數量的差異）用于確定試驗水平的最佳模型。分別測試參數，并在去除最后一個自回歸參數之前測試 $\sigma_\eta^2$ 的顯著性。局部空間模型不適合試驗D，E，F，H，J，P和Q，因為這些試驗中的塊很小而且不連續(xù)。與Dutkowski等人（2006）報道的結果類似，對于一些試驗，自相關參數的估計值處于邊界（即0.99）。在這些情況下，沒有擬合獨立的誤差項。