Hardner C M, Dieters M, Dale G, et al. 2010. Patterns of genotype-by-environment interaction in diameter at breast height at age 3 for eucalypt hybrid clones grown for reafforestation of lands affected by salinity. Tree Genetics & Genomes, 6(6): 833–851.

摘要

通過(guò)部署與這些特別具有挑戰(zhàn)性的環(huán)境相匹配的改良遺傳材料，可以支持為恢復(fù)鹽堿地建立的人工林的商業(yè)可行性?；诃h(huán)境相互作用的高度不平衡數(shù)據(jù)集中研究了基因型與環(huán)境相互作用的模式，共有841種基因型來(lái)自十個(gè)赤桉（Eucalyptus camaldulensis）X藍(lán)桉（Eucalyptus globulus）和桉樹(shù)（Eucalyptus camaldulensis）X桉樹(shù)（Eucalyptus grandis）雜交家系在21個(gè)試驗(yàn)中進(jìn)行了評(píng)估從昆士蘭州東南部到新南威爾士州中部，維多利亞州，塔斯馬尼亞州和南澳大利亞州東南部以及西澳大利亞西南部，采用因子分析混合模型方法生長(zhǎng)在一系列生理鹽水和非生理鹽水低降雨地點(diǎn)。在家庭方差估計(jì)，家庭內(nèi)基因型方差，家庭方差與總遺傳方差的比率和個(gè)體廣義遺傳力方面，試驗(yàn)之間存在顯著的異質(zhì)性。聚類分析表明，在19個(gè)試驗(yàn)的主要組中家族效應(yīng)高度相關(guān)，并且大多數(shù)試驗(yàn)分為兩個(gè)主要類別的基因型家庭內(nèi)效應(yīng)，這些組中的試驗(yàn)之間的平均相關(guān)性為0.55。然而，對(duì)模式?jīng)]有明顯的地理或其他解釋，表明基因型應(yīng)該在大規(guī)模適應(yīng)的基礎(chǔ)上進(jìn)行部署。
關(guān)鍵詞桉樹(shù)。混合動(dòng)力車。鹽度。線性混合模型。模式分析?？臻g分析。遺傳力。遺傳相關(guān)性

介紹

建立人工林可以為鹽堿地的恢復(fù)做出重大貢獻(xiàn)（Bell 1999; Dale and Dieters 2007）。估計(jì)2000年超過(guò)560萬(wàn)公頃的澳大利亞大陸受旱地鹽度影響，預(yù)計(jì)到2050年將增加到1700萬(wàn)公頃（NLWRA 2000）。鹽度發(fā)生在整個(gè)大陸，但在每年400至800毫米的降雨帶中占主導(dǎo)地位，降雨量足以導(dǎo)致地下水位上升，但不足以通過(guò)土壤剖面沖洗儲(chǔ)存的鹽。樹(shù)木作物可用于減少鹽度的影響，通過(guò)恢復(fù)植被到兩個(gè)上坡補(bǔ)給區(qū)，多年生作物的移除允許更多的水滲透，在下坡排水區(qū)，水的流出將鹽從土壤剖面中的較低層帶到表面（Schofield 1991）。通過(guò)使用專門(mén)培育的種質(zhì)將非生物脅迫耐受性與商業(yè)木材特性結(jié)合起來(lái)并與這些特別具有挑戰(zhàn)性的環(huán)境相匹配，提高樹(shù)木作物的商業(yè)可行性，可以支持更多地采用造林作為管理受鹽度影響的土地的經(jīng)濟(jì)可行戰(zhàn)略（Bell 1999; Pannell 2001; Dale and Dieters 2007）。
本研究調(diào)查了在澳大利亞南部降雨量較低的地帶種植的赤桉（Eucalyptus camaldulensis）Dehnh X E globulus Labill和E camaldulensis X E grandis Maiden克隆的胸徑至3年的生長(zhǎng)情況，以評(píng)估這些基因型對(duì)鹽堿地再造的潛力。一般而言，與許多其他桉樹(shù)物種的基因型相比，E camaldulensis基因型對(duì)鹽度和水澇更耐受，但表現(xiàn)出差的生長(zhǎng)和形成（Dunn等1994; Meddings等2001,2003; Dale和Dieters 2007）。相比之下，E globulus和E grandis基因型的生長(zhǎng)和形態(tài)特征通常較好，但它們對(duì)鹽度的耐受性比E camaldulensis差。為該研究產(chǎn)生的雜種是為了鑒定具有優(yōu)異鹽度耐受性，生長(zhǎng)和形式的獨(dú)特組合的個(gè)體基因型（Meddings等2001; Dale和Dieters 2007）。然而，桉樹(shù)中的雜交也可以產(chǎn)生一系列異?；蛐停≒otts和Dungey，2004），因此需要無(wú)性繁殖和克隆測(cè)試來(lái)鑒定和部署任何優(yōu)良基因型。
準(zhǔn)確預(yù)測(cè)遺傳價(jià)值，從而對(duì)選擇的反應(yīng)可能受到基因型與環(huán)境相互作用的影響（Allard和Bradshaw 1964; Matheson和Cotterill 1990）以及試驗(yàn)中空間趨勢(shì)的存在（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等人） 1997; Cullis等1998）。當(dāng)個(gè)體的相對(duì)遺傳價(jià)值在不同環(huán)境中不同時(shí)，就發(fā)生基因型 - 環(huán)境相互作用（Allard和Bradshaw，1964; Falconer，1989; Basford和Cooper，1998）。需要了解基因型和環(huán)境之間相互作用的程度和模式，以支持育種和部署決策。林業(yè)試驗(yàn)中也經(jīng)常出現(xiàn)非遺傳效應(yīng)的局部和全球空間趨勢(shì)（Dutkowski等2002,2006; Ye和Jayawickrama 2008）。在這些作者報(bào)告的試驗(yàn)中，當(dāng)殘差的局部趨勢(shì)通過(guò)一階自回歸相關(guān)結(jié)構(gòu)建模并且空間獨(dú)立（塊金）效應(yīng)被包括在內(nèi)時(shí)，潛在的空間模式被更好地檢測(cè)到并且加性遺傳方差的向上偏差被消除。
迄今為止，在多環(huán)境試驗(yàn)（METs）中建立基因型與環(huán)境之間相互作用（GXE）的共同框架已經(jīng)包括線性模型中關(guān)于基因型和環(huán)境主要影響的術(shù)語(yǔ)以及這些影響之間的相互作用（ G + E +GXE;見(jiàn)Smith等2005年的評(píng)論）。通常也假設(shè)了共同的跨環(huán)境的殘差方差。盡管混合模型框架最近已被應(yīng)用于增加處理不平衡的靈活性并提高預(yù)測(cè)遺傳效應(yīng)的準(zhǔn)確性，但早期方法將基因型，環(huán)境和相互作用視為固定的。然而，這種formulation受到使用方差結(jié)構(gòu)的影響，這種結(jié)構(gòu)可能是不現(xiàn)實(shí)的，因?yàn)樗馕吨?strong>試驗(yàn)之間存在恒定的遺傳方差，并且試驗(yàn)之間存在均一的遺傳協(xié)方差（Smith等，2005）。
將每個(gè)環(huán)境中的表現(xiàn)視為不同的特征（Falconer 1952; Burdon 1977），具有異質(zhì)性方差-協(xié)方差每個(gè)環(huán)境中遺傳效應(yīng)的嵌套矩陣可以提供更真實(shí)的基因型 - 環(huán)境效應(yīng)模型。根據(jù)這種方法，可以使用選擇指數(shù)方法預(yù)測(cè)和組合各個(gè)基因型在個(gè)體試驗(yàn)中的表現(xiàn)，以選擇廣泛適應(yīng)性或適應(yīng)特定環(huán)境（Cooper和Delacy 1994; Cooper等1997）。這種方法還允許包含參數(shù)以解釋特定試驗(yàn)中的全球和局部空間趨勢(shì)（Smith等2001）。然而，當(dāng)數(shù)據(jù)存在較大的不平衡且試驗(yàn)數(shù)量很大（通常大于5）時(shí)，對(duì)大型非結(jié)構(gòu)化遺傳方差-協(xié)方差卵巢矩陣和空間模型的參數(shù)估計(jì)變得不穩(wěn)定（例如Costa e Silva等2006） ，2009）。兩階段方法，其中基因型平均值最初為每個(gè)試驗(yàn)單獨(dú)估算，然后通過(guò)加權(quán)基因型平均值進(jìn)行試驗(yàn)分析的第二階段，通過(guò)預(yù)測(cè)誤差方差的倒數(shù)已被用于分析大MET（Patterson等1977 ; Cullis等1996a，b; Frensham等1997; Smith等2005）。然而，在不同試驗(yàn)中基因型的發(fā)生率高度不平衡的情況下，兩階段方法的預(yù)測(cè)可能存在偏差（Cullis等1998）。另外，對(duì)大量參數(shù)的解釋可能是困難的。
在這項(xiàng)研究中，我們使用方差-協(xié)方差矩陣的因子分析參數(shù)化來(lái)模擬單階段分析中的家庭 - （和家庭內(nèi)基因型 - ） - 環(huán)境相互作用，而沒(méi)有共同方差和協(xié)方差的限制性假設(shè)（Smith等2001; Thompson等2003）。這種方法直接模擬方差-協(xié)方差橢圓矩陣中的模式，從而減少了解釋參數(shù)的數(shù)量。然后使用聚類分析和排序來(lái)探索基因型與環(huán)境相互作用的模式。因子分析模型已成功應(yīng)用于小麥METs分析（Mathews等2007），玉米（Burgueno等2008）和大麥（Fox等2008; Kelly等2009）和林業(yè)對(duì)E globulus（ Costa e Silva等2006）和Pinus kesiya（Costa e Silva和Graudal 2008）。在這里，我們將分析擴(kuò)展到具有分層遺傳結(jié)構(gòu)，克隆評(píng)估和跨試驗(yàn)的實(shí)質(zhì)性不平衡的情況。

統(tǒng)計(jì)分析

單試驗(yàn)分析

進(jìn)行了初步的單試驗(yàn)混合模型分析，以確定試驗(yàn)內(nèi)的空間變異趨勢(shì)和鄰株效應(yīng)（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等1997; Dutkowski等2002）。 使用統(tǒng)計(jì)軟件ASReml（Gilmour等人2006）進(jìn)行分析，在統(tǒng)計(jì)軟件包R（Butler等人2009）中實(shí)施。 這些分析的一般模型是：

其中，y是試驗(yàn)t中nx1的DBH觀測(cè)值向，b是wx1 未知的固定效應(yīng)向量（包括試驗(yàn)平均值），X是一個(gè)nxw設(shè)計(jì)矩陣，將觀測(cè)值映射到固定效應(yīng)上，u是一個(gè)px1未知的非遺傳隨機(jī)效應(yīng)（包括塊和小區(qū)設(shè)計(jì)效應(yīng)）的向量，Zu是一個(gè)nxp向量，將觀測(cè)結(jié)果映射到非遺傳隨機(jī)效應(yīng)，f是mx1 未知家庭效應(yīng)的向量，Zf是一個(gè)nxm矩陣，將觀察結(jié)果映射到家庭效應(yīng)上，c是qx1 未知基因型在家庭內(nèi)部效應(yīng)的向量，Zc是一個(gè)nxq矩陣，將觀察結(jié)果映射到基因型 - 家庭內(nèi)部效應(yīng)，是一個(gè)nx1 未知空間依賴隨機(jī)殘差效應(yīng)的向量，是一個(gè)nx1未知空間獨(dú)立殘差的向量。 試驗(yàn)t的y方差定義為：

是對(duì)角矩陣【這一點(diǎn)值得推廣，很少有文獻(xiàn)是這么處理的，因?yàn)檫@假定了除殘差外的所有隨機(jī)效應(yīng)，如家系、小區(qū)，在單個(gè)水平上是獨(dú)立的，也就是每個(gè)家系或小區(qū)的方差是不一樣的】。
R矩陣是

從場(chǎng)圖中獲得每個(gè)樹(shù)的行和列坐標(biāo)。如果試驗(yàn)不是矩形，則將虛擬坐標(biāo)插入數(shù)據(jù)集中。固定線性行和列效應(yīng)，隨機(jī)行和列效應(yīng)以及隨機(jī)行和列樣條也適用于適當(dāng)考慮殘差的全局和外來(lái)趨勢(shì)（Gilmour等1997）。固定效應(yīng)的Wald統(tǒng)計(jì)和隨機(jī)效應(yīng)的似然比檢驗(yàn)（自由度等于完全模型和簡(jiǎn)化模型中參數(shù)數(shù)量的差異）用于確定試驗(yàn)水平的最佳模型。分別測(cè)試參數(shù)，并在去除最后一個(gè)自回歸參數(shù)之前測(cè)試的顯著性。局部空間模型不適合試驗(yàn)D，E，F(xiàn)，H，J，P和Q，因?yàn)檫@些試驗(yàn)中的塊很小而且不連續(xù)。與Dutkowski等人（2006）報(bào)道的結(jié)果類似，對(duì)于一些試驗(yàn)，自相關(guān)參數(shù)的估計(jì)值處于邊界（即0.99）。在這些情況下，沒(méi)有擬合獨(dú)立的誤差項(xiàng)。

MET分析

通過(guò)將每個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)視為不同的特征并擴(kuò)展方程1中概述的一般模型以包括試驗(yàn)之間的遺傳協(xié)方差，對(duì)所有21個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行組合的單階段MET分析。 試驗(yàn)被視為固定效應(yīng)。對(duì)于t個(gè)試驗(yàn)，數(shù)據(jù)向量的長(zhǎng)度為N，，是第i個(gè)試驗(yàn)的觀測(cè)值個(gè)數(shù)。