1.基本概念
核心菌群本身就是人為定義的,所以一方面看文獻(xiàn),參考權(quán)威期刊上面發(fā)表的文章的界定,一方面也可以根據(jù)自己的數(shù)據(jù)調(diào)整閾值,因?yàn)椴煌h(huán)境界定是不一定相同的,現(xiàn)在有的方法包括相對(duì)豐度,指示種分析,或者根據(jù)網(wǎng)絡(luò)分析中的ZI、PI值等拓?fù)鋮?shù),而且不同分類水平的數(shù)據(jù)去挖掘也可能得到不同的結(jié)果。
1.1 基于網(wǎng)絡(luò)分析的"核心菌群"概念
基于網(wǎng)絡(luò)分析的“核心菌群”概念,目前主要集中出現(xiàn)在植物微生物、土壤微生物等生態(tài)相關(guān)領(lǐng)域。
復(fù)雜生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的類群可以根據(jù)它們?cè)诰W(wǎng)絡(luò)中的連通性水平,基于它們的在網(wǎng)絡(luò)中的重要作用進(jìn)行分類。理論上,一個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)高度相連的類群(kinless hubs)比關(guān)聯(lián)較少的類群(peripherals)能夠支持更高水平的生態(tài)系統(tǒng)功能。(1)Kinless hubs在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)中至關(guān)重要,可以為其他類群創(chuàng)造生態(tài)位(Faust et al., 2015; Toju et al., 2018b)。(2)在植物群落中,已有研究發(fā)現(xiàn)Kinless hubs的相對(duì)豐度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要性(Rey et al., 2016; Soliveres et al., 2012; Cavieres et al., 2014)。這些節(jié)點(diǎn)之前被定義為植物群落的關(guān)鍵物種,它們?cè)谀芰亢臀镔|(zhì)流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用,為陸地生態(tài)系統(tǒng)提供生產(chǎn)動(dòng)力(Toju et al., 2018b;Ellison et al., 2005; Rooney et al., 2006)。
Kinless hubs:節(jié)點(diǎn)在模塊內(nèi)和模塊間都有高度鏈接。network hub;super specialists;生態(tài)簇間(kinless hubs)。調(diào)節(jié)器。
provincial-hubs:節(jié)點(diǎn)在模塊內(nèi)高度鏈接。Module hub;specialists;生態(tài)簇(provincial hubs)。
Connector:在模塊間高度鏈接。調(diào)節(jié)器。
peripheral:該節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)鏈接很少或者沒有鏈接。

1.2 基于樣本豐度的"核心菌群"概念
基于樣本豐度的“核心菌群”概念,目前主要集中出現(xiàn)在腸道微生物、環(huán)境微生物等相關(guān)領(lǐng)域。
趙立平等著的《微生物組學(xué)與精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)》中提到:核心菌群一般是指在大部分(至少50%)受調(diào)查個(gè)體樣本中存在的微生物類群?;谶@個(gè)概念,Rob Knight于2009年提出了腸道核心菌群可能的5種模型:即模型ABCDE,在模型A中,大多數(shù)甚至所有個(gè)體均共享整體菌群中的絕大部分成員,構(gòu)成一個(gè)“大規(guī)模核心”(substantial?core);在模型B中,雖然不同個(gè)體兩兩之間可能共享較多的微生物成員,但僅有少數(shù)成員能被所有個(gè)體所共享,因而構(gòu)成一個(gè)“最小化核心”(minimal core);在模型C中,沒有任何微生物成員被所有個(gè)體所共享,每一個(gè)體均體現(xiàn)出獨(dú)特的微生物多樣性,因而不存在所謂的核心菌群(no core);在模型D中,每一個(gè)體的菌群按某種因素(如年齡等)而呈現(xiàn)梯度式的漸變(gradient),處于相同或相似梯度水平的個(gè)體可能共享較多的微生物成員,但處于漸變梯度兩端的個(gè)體則無法共享任何成員;在模型E中,不同的子群體(subpopulation,如位于不同地域或處于不同健康狀態(tài)的個(gè)體)之間無法共享同一組微生物成員,但每個(gè)子群體卻可能具有各自特定的核心菌群。因此,A模型和B模型代表了存在核心菌群的情形下可能的腸道菌群組成;而當(dāng)無法在所有個(gè)體中找到統(tǒng)一的核心菌群時(shí),C、D和E3種模型則展現(xiàn)了腸道菌群個(gè)體間差異的可能模式。
2.分析方法和案例
2.1?核心微生物分析_EI:農(nóng)業(yè)土壤微生物核心菌群能夠提升土壤生態(tài)功能

復(fù)雜生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的類群可以根據(jù)它們?cè)诰W(wǎng)絡(luò)中的連通性水平,基于它們的在網(wǎng)絡(luò)中的重要作用進(jìn)行分類。
理論上,一個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)高度相連的類群(kinless hubs)比關(guān)聯(lián)較少的類群(peripherals)能夠支持更高水平的生態(tài)系統(tǒng)功能。(圖1)
(1)Kinless hubs在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)中至關(guān)重要,可以為其他類群創(chuàng)造生態(tài)位(Faust et al., 2015; Toju et al., 2018b)。
(2)在植物群落中,已有研究發(fā)現(xiàn)Kinless hubs的相對(duì)豐度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要性(Rey et al., 2016; Soliveres et al., 2012; Cavieres et al., 2014)。這些節(jié)點(diǎn)之前被定義為植物群落的關(guān)鍵物種,它們?cè)谀芰亢臀镔|(zhì)流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用,為陸地生態(tài)系統(tǒng)提供生產(chǎn)動(dòng)力(Toju et al., 2018b;Ellison et al., 2005; Rooney et al., 2006)。
(3)然而,目前支持微生物網(wǎng)絡(luò)中kinless hubs相對(duì)豐度重要性的研究還較少。
(4)與已報(bào)道的植物相似,我們假設(shè)生態(tài)簇內(nèi)和生態(tài)簇間高度連接的微生物類群(kinless hubs)可能與涉及多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過程的功能基因的豐度呈正相關(guān),包括碳,氮,磷和硫的循環(huán)基因。這些功能對(duì)于維持植物生產(chǎn)非常重要(Rey et al., 2016; Cavieres et al., 2014)。
(5)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的微生物類群對(duì)于維持農(nóng)作物生長(zhǎng)的多種土壤生態(tài)過程中潛在功能的重要性仍不清楚。于是本研究進(jìn)行了qPCR分析,以計(jì)算參與C,N,P和S循環(huán)的功能基因的豐度;并對(duì)16Sr RNA和ITS擴(kuò)增子進(jìn)行測(cè)序,分析相關(guān)細(xì)菌和真菌的多樣性和群落組成。
討論:
(1)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中被歸類為kinless-hubs微生物的相對(duì)豐度與高水平的功能潛力有關(guān)。Connector-hubs物種的相對(duì)豐度對(duì)維持網(wǎng)絡(luò)中的多種功能基因也很重要。相關(guān)網(wǎng)絡(luò)中相對(duì)罕見但高度關(guān)聯(lián)的類群與參與C、N、P和S循環(huán)的重要功能基因的豐度呈顯著正相關(guān)。在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中扮演不同角色的類群在不同的環(huán)境梯度上對(duì)功能基因的豐度有不同的影響。
(2)kinless-hubs和connector作為功能潛力的調(diào)節(jié)器的重要性可能與其在網(wǎng)絡(luò)中的拓?fù)浣巧嘘P(guān)。表明這些類群可以通過促進(jìn)養(yǎng)分交換和資源可獲得性,在維持多種生態(tài)系統(tǒng)過程中發(fā)揮多重作用。
(3)施用有機(jī)肥或石灰調(diào)節(jié)pH可能通過增加kinless和connector hubs的豐度,降低provincial和peripheral hubs的豐度來改善土壤功能。
(4)最大限度地發(fā)揮農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)微生物群落的核心功能可能是應(yīng)對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)退化和資源短缺的最佳選擇。
文章解讀:https://blog.csdn.net/woodcorpse/article/details/106977517
2.2?讓核心菌群發(fā)揮功能----功能核心菌群
Let the Core Microbiota Be Functional?10.1016/j.tplants.2017.04.008 2017-05-23, Review
①與宿主植物系統(tǒng)性相關(guān)的微生物群落被稱為核心菌群;
②迄今為止核心菌群的定義基于菌群的分類學(xué)組成,但本文作者認(rèn)為,應(yīng)該基于菌群的功能;
③功能核心菌群中包含攜帶有共生體必需功能基因的微生物載體;
④功能核心菌群從強(qiáng)化的基因水平轉(zhuǎn)移及基因載體(微生物)的生態(tài)富集開始建立;
⑤功能核心菌群的傳播途徑根據(jù)環(huán)境限制因素及其對(duì)共生體適性的附加價(jià)值,隨著植物的傳代而發(fā)生變化。
文章解讀:http://www.360doc.com/content/21/0413/18/74684385_972151526.shtml
2.3?2012ISME:利用網(wǎng)絡(luò)分析探討土壤微生物群落共現(xiàn)模式
計(jì)算了網(wǎng)絡(luò)分析中常用的一些拓?fù)湫再|(zhì)來描述OTU之間復(fù)雜的相互關(guān)系模式(Newman,2003)。基于豐度和占有率(即生境普遍物種和生境特有物種)定義了操作分類單位類別。

文章解讀:http://blog.sciencenet.cn/blog-2675068-1243091.html
2.4 沼氣發(fā)酵核心菌群及微生物網(wǎng)絡(luò)研究
The core populations and co-occurrence patterns of prokaryotic communities in household biogas digesters。
中國科學(xué)院成都生物研究所李香真研究員課題組芮俊鵬博士、李家寶博士等用高通量測(cè)序方法調(diào)查了43個(gè)沼液樣本中的微生物群落,這些樣本來自8個(gè)省份的不同戶用沼氣池。研究發(fā)現(xiàn)Clostridium、Clostridium?XI、Syntrophomonas、Cloacibacillus等10個(gè)屬構(gòu)成了核心菌群。在Beta多樣性上,這43個(gè)樣本的微生物群落分為兩個(gè)截然不同的類群:Cluster I多樣性較低,以Clostridium為主,銨態(tài)氮和COD是其主要影響因子;Cluster II以Spirochaetes、Bacteroidales、Clostridia為主導(dǎo)菌群,并富含互營菌和產(chǎn)甲烷菌,銨態(tài)氮、pH和磷酸鹽濃度是其主要影響因子?;诰合嚓P(guān)性的網(wǎng)絡(luò)分析表明,沼液微生物網(wǎng)絡(luò)可分為若干功能模塊:Cluster I以初級(jí)發(fā)酵模塊(由Clostridium驅(qū)動(dòng))和乙酸型產(chǎn)甲烷模塊為主;Cluster II則復(fù)雜得多,主要由氫型和乙酸型兩個(gè)產(chǎn)甲烷模塊和初級(jí)發(fā)酵模塊(由Spirochaetes、Bacteroidales、Clostridia共同驅(qū)動(dòng))組成,且受銨態(tài)氮濃度影響較大。本研究揭示了戶用沼氣系統(tǒng)中的核心菌群普遍存在共發(fā)生關(guān)系,并認(rèn)識(shí)到微生物功能冗余性對(duì)抵抗環(huán)境壓力和維持發(fā)酵效率的重要性。?
分析思路:
1.PCOA--分類為1型和2型
2.VPA---環(huán)境因子貢獻(xiàn)度分析
3.Pearson相關(guān)性分析--物種與環(huán)境因子的單獨(dú)影響
4.C-評(píng)分后構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)圖;分為隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)和經(jīng)驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)。
? ? ? ? 1型樣本C1網(wǎng)絡(luò) :110個(gè)節(jié)點(diǎn)
? ? ? ? 2型樣本C2網(wǎng)絡(luò)? :206個(gè)節(jié)點(diǎn)
? ? ? ? 所有樣本AS網(wǎng)絡(luò)?:103個(gè)節(jié)點(diǎn)
? ? ? ? 用Mantel計(jì)算模塊之間的相關(guān)性。
5.核心菌群(OTU和屬物種兩類)
核心:超過90%樣本中擁有的物種
亞核心:在類型中超過90%樣本中擁有的物種
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~~~~3QU!!!...........