大學(xué)首門化學(xué)課是《普通化學(xué)》，應(yīng)用率雖不及后來的《生物化學(xué)》，但某些概念至今仍會幫助我去思考問題。雖已過去17年，但印象很深刻地是，理學(xué)院的張釩老師用不太標(biāo)準(zhǔn)的普通話給我們講授著吉布斯自由能，熵、能量最低原理。

病毒螺旋對稱就涉及到能量最低原理。一個(gè)病毒粒子，其進(jìn)化方向必然是向著更穩(wěn)定的方向進(jìn)行。就物理特性而言，病毒粒子當(dāng)然是越穩(wěn)定越好。既然這樣，微觀的病毒顆粒結(jié)構(gòu)必然是相對穩(wěn)定的，這即是“能量最低原理”?！镀胀ɑ瘜W(xué)》也提及過，例如原子核外電子的排布規(guī)律：電子總是盡可能地先占據(jù)能量最低的軌道，然后按順序依次向能量較高的軌道分布。

理解了能量最低原理，也就可以理解為什么大多數(shù)病毒或呈正二十面體對稱，或呈螺旋狀對稱。前者我在昨天簡書《病毒正二十面體對稱結(jié)構(gòu)：病毒學(xué)常見概念 I》已經(jīng)討論過，今天就著重討論一下螺旋對稱結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)大多集中于單鏈RNA病毒。例如常見的副粘病毒、正粘病毒、彈狀病毒、絲狀病毒。以副粘病毒為例，每個(gè)衣殼N蛋白會與六個(gè)基因組核苷酸綁定，稱之為六堿基原則。如小反芻獸疫病毒的基因組有15948 nt，那么病毒基因組將會綁定15948÷6=2658個(gè)N蛋白，大家可以想象一下，整個(gè)基因組就像一串炮仗一樣，每個(gè)炮仗就是一個(gè)衣殼N蛋白。這種結(jié)構(gòu)在顯微鏡下呈現(xiàn)典型的“魚骨狀”，是一種典型的螺旋對稱結(jié)構(gòu)，一來N蛋白保護(hù)了RNA基因組免受降解，二來螺旋對稱使得核衣殼能量最低，也更穩(wěn)定。這就有點(diǎn)類似于質(zhì)粒，雙鏈質(zhì)粒都是以超螺旋結(jié)構(gòu)存在的，而不是一個(gè)敞開的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，超螺旋結(jié)構(gòu)使質(zhì)粒更加穩(wěn)定。

還有一個(gè)很好玩的例子就是彈狀病毒，彈狀病毒和副粘病毒同屬于單股負(fù)鏈病毒目，但螺旋對稱方式有所不同。應(yīng)該說彈狀病毒的螺旋對稱更精致，電鏡下的病毒形態(tài)均一，更像是微雕藝術(shù)品。如狂犬病毒，它的衣殼蛋白也是逐個(gè)逐個(gè)依次綁定在RNA基因組，整個(gè)核衣殼一圈一圈盤繞最后在頂部形成一個(gè)子彈頭似的鈍尖兒，衣殼外層也是致密盤繞有序的基質(zhì)蛋白。由于衣殼蛋白和基質(zhì)蛋白排列極其整齊有序，因此電鏡下病毒呈一個(gè)子彈狀結(jié)構(gòu)。

還有一個(gè)好玩的例子，是環(huán)曲病毒，該病毒屬于冠狀病毒科的一個(gè)屬。該病毒的衣殼蛋白也是逐個(gè)逐個(gè)依次綁定在RNA基因組，但有意思的是，整個(gè)核衣殼呈一種螺旋盤繞而整體彎折的狀態(tài)，電鏡下活脫脫呈現(xiàn)出一個(gè)蝸牛殼樣結(jié)構(gòu)，很有意思。

剛才所舉得螺旋狀對稱的例子，指的是核衣殼呈螺旋對稱狀，而不是整個(gè)病毒。有趣的是，大多數(shù)核衣殼呈螺旋對稱的病毒，幾乎都有囊膜結(jié)構(gòu)，不知道應(yīng)該怎么去解釋。

除了正二十面體對稱和螺旋對稱，還有少數(shù)病毒未呈現(xiàn)對稱結(jié)構(gòu)，例如痘病毒，因?yàn)檎急容^少，就不討論了。

大學(xué)期間的專業(yè)基礎(chǔ)課，還是很有用的！多年后，即便腦海中只記住幾個(gè)概念，這些概念對于問題的理解也是很有幫助的。2020-3-27

F. Liu