早期人類
1 從猿到人
人類的起源與演化是最受關(guān)注的科學(xué)問題之一。近代以來體質(zhì)人類學(xué)家和考古人類學(xué)家進(jìn)行了大量的研究，積累了大量數(shù)據(jù)。但是因為形態(tài)特征的模糊性，而且不同的進(jìn)化路線上可能出現(xiàn)類似的形態(tài)，所以這些數(shù)據(jù)在解釋人類的進(jìn)化路徑方面往往并沒什么用處，甚至經(jīng)常是互相矛盾的。
基因的差異則是明確的，而且可以量化。兩個物種之間的基因組差異程度，與它們之間的分化歷史長度成正比，因此通過地質(zhì)年代的校正，基因組的差異可以轉(zhuǎn)化為物種的分化時間。顯然通過研究基因來分析進(jìn)化的脈絡(luò)，要比傳統(tǒng)的形態(tài)分類手段可靠得多。
近年來基于基因組學(xué)的遺傳學(xué)研究成果顛覆了以往的古生物學(xué)和生物學(xué)分類法，甚至動搖了傳統(tǒng)的人類階段進(jìn)化論。分子人類學(xué)正以最新的遺傳學(xué)研究成果為依據(jù)，逐步重構(gòu)人類的進(jìn)化歷程。
基于體質(zhì)人類學(xué)和古生物學(xué)的研究成果，大家普遍認(rèn)可人類是由古猿演化而來的，那么繁衍到現(xiàn)代的各種猿類，就應(yīng)當(dāng)與人類在若干萬年前有一類共同的祖先。要理清人類進(jìn)化的脈絡(luò)，有必要從基因角度確認(rèn)一下各種現(xiàn)代猿類與人類的親疏遠(yuǎn)近。
靈長目的細(xì)分
現(xiàn)代生物中，人類、猿類和猴子同屬靈長目。
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靈長目 --> 猴科
靈長目 --> 人猿總科
人猿總科 --> 長臂猿科
人猿總科 --> 人科
人科 --> 猩猩亞科
人科 --> 人亞科
猩猩亞科 --> 蘇門答臘猩猩
猩猩亞科 --> 婆羅洲猩猩
人亞科 --> 大猩猩
人亞科 --> 人族
人族 --> 智人
人族 --> 黑猩猩
除了人類之外，沒有尾巴的物種稱為猿，有尾巴的物種稱為猴。
人類和猿類被劃分于一個“總科（superfamily）”內(nèi)，名為“人猿總科”。猴科與人猿總科分化于2500至3300萬年前。
人猿總科之下又分為人科和長臂猿科。長臂猿與人科的分化約在1800-2000萬年前。它們屬于猿類中的“小猿”，體形較小，除了沒有尾巴之外各種生理形態(tài)和生活習(xí)性都比較接近猴子。
跟人類關(guān)系比較密切的就是人科下屬的這幾個物種。
現(xiàn)代類人猿
所謂類人猿，指的就是猩猩、大猩猩和黑猩猩三類，它們的體型大小與人類類似，是猿類中的“大猿”。
猩猩
人科之下，又分出猩猩亞科和人亞科。猩猩與人類分化于1200至1600萬年前。猩猩的體毛為紅棕色，漢語中的“猩紅色”指的就是猩猩的毛色。很多人習(xí)慣將生活于非洲的大猩猩和黑猩猩也成為“猩猩”，這是不對的，“猩猩”這個名字就是特指紅棕色的猩猩。
東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的早期人科物種，包括臘瑪古猿（西瓦古猿）、祿豐古猿、巨猿等等，都屬于猩猩類群?；Y料表明，遲至距今1萬多年前，中國的西南地區(qū)還廣泛分布著猩猩，生活區(qū)域大致與古代大熊貓的生活區(qū)域重疊。進(jìn)入現(xiàn)代以后，猩猩在亞洲大陸已經(jīng)絕跡，棲息地僅限于蘇門答臘島和婆羅洲。猩猩的英文名稱是Orangutan，是馬來語“森林里的人”的意思。
清代屈大均的《廣東新語》記載：
猩猩，人而猿身；一曰紅人，則謂其毛發(fā)純?nèi)室病?/p>
這一記載與猩猩的形象非常吻合，或許說明清代廣東尚有猩猩。存疑。鑒于大熊貓仍然在一些人跡罕至的地區(qū)存活下來，猩猩在古代甚至近代仍存在與中國的某些地區(qū)是有可能的。
猩猩喜歡獨自生活，若干猩猩會在相距不遠(yuǎn)的樹林中生活，但不怎么發(fā)生交流。猩猩會使用一些簡單的工具。2008年，有人在婆羅洲拍攝到一只紅猩猩使用木制長矛在河邊叉魚。
大猩猩
人亞科之下，又分出人族和大猩猩族。大猩猩與人類的分化時間在約600至800萬年前。目前所知最早的人亞科早期成員是近1000萬年前肯尼亞的納卡里猿，其形態(tài)與大猩猩很接近。
大猩猩的英文名稱是Gorilla，分為東部大猩猩和西部大猩猩兩個亞種，主要分布于非洲赤道附近的山林地區(qū)。大猩猩雖然體格龐大，卻以素食為主，主要吃樹葉和水果，只偶爾吃一些鳥蛋和昆蟲。
大猩猩是一種群居動物，會用樹葉和樹枝制作簡單的巢，也會使用木棍之類的簡單工具。
黑猩猩
人亞科之下的人族，只有兩個成員，即人類和黑猩猩。黑猩猩與人類的分化時間在450至600萬年前，其基因與人類只有約2%的區(qū)別，是現(xiàn)存最接近于人類的物種。從外觀看，黑猩猩確實是三種大猿中最像人類的。
黑猩猩的身材比較矮小，站立時身高在1米左右，體重在45至80千克之間，群居生活，每群2至20余只，由1只成年雄性帶領(lǐng)。它們食性很雜，吃水果、樹葉、根莖，也吃昆蟲、鳥蛋，還會狩獵小羚羊、小狒狒和猴子。在采集到食物之后，黑猩猩會在群里進(jìn)行分享。
黑猩猩的幼崽對母親非常依戀。它們成年后會離開母親，加入單身個體組成的群，但它們在分群后還會經(jīng)?；氐皆禾酵赣H。
黑猩猩對工具的利用水平也比另外兩種大猿高，它們不只會使用工具，還會加工制造工具。黑猩猩在狩獵時還會采用一些計謀，例如由一兩只黑猩猩把獵物趕出來，大部隊則埋伏在獵物逃竄的方向進(jìn)行截?fù)簟?/p>
上述三種大猿是人類在地球上現(xiàn)存的血緣最近的親戚。
2 人族的古代成員
人族現(xiàn)存的成員只有人類和黑猩猩。若以考古發(fā)現(xiàn)為依據(jù)，則人族又分為八個屬，分別為沙赫人屬、千禧人屬、地猿屬、南猿屬、平臉人屬、傍人屬、真人屬和黑猩猩屬?，F(xiàn)代人類被歸入其中的“真人屬”，除了真人屬和黑猩猩屬之外，其他的6個屬都已經(jīng)滅絕了。
這6個屬的分類都是根據(jù)體質(zhì)學(xué)上的數(shù)據(jù)，由于年代過于久遠(yuǎn)，它們都沒有留下可供分析的DNA樣本，所以它們的分類與種屬關(guān)系事實上是基于體質(zhì)人類學(xué)的一種推測。
這6個屬的簡介如下：
沙赫人屬（Sahelanthropus）：
發(fā)現(xiàn)于非洲中北部的乍得，距今大約700萬年，正處于人類與黑猩猩分化的年代。沙赫人的腦容量僅為340-360 cm^3 ，而黑猩猩的腦容量為320-480 cm^3 ，由此或可推測沙赫人是人類和黑猩猩的共同祖先。
千禧人屬（Orrorin tugenensis）：
發(fā)現(xiàn)于非洲肯尼亞，距今約600萬年，因為化石出土于圖根山區(qū)（Tugen hills），亦稱為圖根人。其形態(tài)與黑猩猩非常接近，而其大腿骨的形態(tài)甚至比晚300萬年的南猿更接近人類（真人屬）?；蛟S南猿并非我們的直系祖先，人類有可能是從千禧人直接演化而來?？上ъ说幕浅Ｉ?，無法據(jù)此做出明確的判斷。
地猿屬（Ardipithecus）：
發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞，距今約500萬年。這一類群的形態(tài)與黑猩猩更為接近，非常有可能是黑猩猩的祖先。但是它們的牙齒與南猿類似，所以還是難以判斷其屬于黑猩猩還是人類的分支。
南猿屬（Australopithecus）：
最早發(fā)現(xiàn)于南非，故稱為南方古猿，簡稱南猿。后續(xù)的發(fā)現(xiàn)遍布除了西部熱帶雨林區(qū)之外的非洲大部。出現(xiàn)于約400萬年前，是人族物種中的一個興盛的類群。目前發(fā)現(xiàn)的依次有湖畔南猿、阿法南猿、羚羊河南猿、非洲南猿、驚奇南猿、源泉南猿，延續(xù)了大約200萬年。
平臉人屬（Kenyanthropus platyops）：
發(fā)現(xiàn)于肯尼亞，距今約300萬年。有人認(rèn)為平臉人屬當(dāng)歸入南猿，目前尚有爭議。
傍人屬（Paranthropus）：
發(fā)現(xiàn)于東非至南非的廣大區(qū)域，出現(xiàn)于距今約270萬年前。通常認(rèn)為傍人屬和真人屬都是由南猿屬進(jìn)化而來的，也就是說傍人代表了現(xiàn)代人類之外，源自南猿的另一個發(fā)展方向。傍人非常粗壯，頭頂有著發(fā)達(dá)的矢狀嵴（與大猩猩類似），也就是有發(fā)達(dá)的頭部肌肉，后部臼齒有現(xiàn)代人的兩倍大，但是顱腔很小。所以傍人有著發(fā)達(dá)的咀嚼能力，屬于四肢發(fā)達(dá)、頭腦簡單的類型，很像是一種猛獸。但最新研究認(rèn)為傍人主要是食草的，這一點亦與大猩猩類似。
3 真人屬的譜系
我們傳統(tǒng)意義上稱的人類，實際上是狹義的人類概念，也就是生物分類學(xué)上真人屬的各個物種。真人屬大約起源于200多萬年前，比前述的人族6個屬都要晚。真人屬的成員按出現(xiàn)年代的早晚又可分為前期真人屬、直立人和智人三大類。
前期真人屬成員
目前考古發(fā)現(xiàn)的前期真人屬成員如下：
能人（Homo hablis）
1960年第一次發(fā)現(xiàn)于坦桑尼亞的奧杜瓦（Olduvai）山谷。生活于280萬至140萬年前。能人的身高約為1.3米左右，腦容量在550-687 cm^3 ，約為現(xiàn)代人類的一半，已經(jīng)顯著大于當(dāng)時的其他人科動物。在發(fā)現(xiàn)能人化石的地點，通常也會發(fā)現(xiàn)原始的石器。通常認(rèn)為，能人已經(jīng)掌握了奧杜韋類型（Oldowan）的石器加工技術(shù)，即利用薄巖片和石芯打制簡單石器。
能人的外貌復(fù)原
典型的奧杜瓦類型石器
樹居人（Homo gautengensis）：
1930至1970年代年陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于南非的豪登（Gauteng），原本被認(rèn)為屬于南猿或者能人，2010年又被獨立歸為一類。
樹居人（左）和能人（右）的對比
樹居人的形態(tài)比能人更為原始，但化石的時間比能人晚近，大約在190萬至60萬年。或許他們才是真人屬的最原始形態(tài)，說不定以后還會發(fā)現(xiàn)更古老的樹居人個體。目前只找到了6個個體的一些化石碎片，研究人員推測它們站立的身高約為1米，體重大約50公斤，腦容量可能小于能人。稱他們?yōu)闃渚尤?，是因為他們的一些骨骼化石表明他們?yīng)該經(jīng)常在樹上活動。
在樹居人的化石附近發(fā)現(xiàn)了石器和用火的很近，有些樹居人的顱骨化石上還有石器砍砸的痕跡，還發(fā)現(xiàn)了被火燒過的傍人骨骼化石。因此樹居人可能是一種兇猛的，會同類相食的物種。
盧道夫人（Homo rudolfensis）
第一個個體的化石在1972年被發(fā)現(xiàn)于肯尼亞的盧道夫湖畔，距今大約190萬年。2012年，在肯尼亞北部又發(fā)現(xiàn)了一些盧道夫人化石。
盧道夫可能是能人的一個分支，其腦容量約為526-752 cm^3 ，比能人略有進(jìn)步。
匠人（Homo ergaster）
第一個匠人化石在1949年發(fā)現(xiàn)于非洲南部。1984年，在肯尼亞北部的圖爾卡納湖附近又發(fā)現(xiàn)了一具近乎完整的匠人男孩化石?；哪甏嘟翊蠹s180萬年到130萬年。
匠人的腦容量比能人更大，早期匠人的腦容量約為700-900 cm^3 ，晚期匠人則達(dá)到了900-1100 cm^3 。匠人的身材比較高大，可能可以達(dá)到1.90米左右。
匠人的頭部復(fù)原
匠人制作的工具也比能人更先進(jìn)，已經(jīng)從奧杜韋文化時期進(jìn)入了阿舍利（Acheulean）文化時期。與匠人的化石共同出土了最早的阿舍利類型的雙面斧。與能人分化之后，匠人成為我們現(xiàn)代人最有可能的直系祖先。
阿舍利類型的雙面斧
由于前期真人屬化石年代久遠(yuǎn)，亦無法進(jìn)行DNA分析，所以分子遺傳學(xué)對于前期人類的譜系無法提供幫助?？赡軜渚尤伺c能人在200萬年前已經(jīng)分化，而在190萬年前盧道夫人和匠人從能人分化出來，但是能人、盧道夫人和匠人與現(xiàn)代人類的譜系關(guān)系仍然不明確。
值得一提的是，在距今約200萬年前，非洲大陸上曾經(jīng)同時生活著許多種人族動物，有南猿、傍人以及真人屬中的能人、樹居人和盧道夫人。這些不同人種在同一塊大陸上的競爭和互動應(yīng)該很有意思。
直立人
后期的真人屬傳統(tǒng)上分為三大類，猿人（直立人）、古人（早期智人）和新人（晚期智人），曾經(jīng)被認(rèn)為是人類發(fā)展的三個階段?，F(xiàn)在，這種階段論已經(jīng)被古人類學(xué)和遺傳學(xué)的研究結(jié)果所拋棄。
首先，從古人類學(xué)的化石發(fā)現(xiàn)來看，直立人走出非洲，從西亞到東西的擴(kuò)張早至180萬年前。而分子人類學(xué)對各個大洲的現(xiàn)代人分支進(jìn)行了分析，無論是全基因組分析，還是線粒體DNA分析和Y染色體譜系分析都得到了一致的結(jié)果，即所有現(xiàn)代人都是20萬年以內(nèi)重新起源于非洲的。所以現(xiàn)代人不可能是亞洲直立人的后代，直立人和智人是兩個不同的分支，而不是兩個階段。
直立人是在歐亞大陸上發(fā)現(xiàn)的最古老的真人屬物種，也就是說，他們是最早走出非洲的人類。目前已發(fā)現(xiàn)的直立人種類如下：
格魯吉亞人（Homo erectus georgicus）
1991年發(fā)現(xiàn)于格魯吉亞Dmanisi，生活于距今約180萬年前。
腦容量為546-600 cm^3 ，與盧道夫人類似，但小于匠人。格魯吉亞人比較矮小，身高約為1.50米，但身體各部分的比已經(jīng)與現(xiàn)代人很相似，雙腿也適合長途旅行。在化石出土處發(fā)現(xiàn)了73件石器，但都還比較原始。
格魯吉亞人先是被視為一個獨立的種，后又被歸入直立人。要注意格魯吉亞人的年代和匠人差不多，但卻比匠人原始，由此可以推測直立人在匠人形成之前或許就已經(jīng)離開了非洲，進(jìn)入歐亞大陸。
爪哇人（Homo erectus erectus）
爪哇人是直立人的標(biāo)準(zhǔn)種，所以拉丁文叫這么個奇怪的名字。1891年發(fā)現(xiàn)于印尼爪哇島的梭羅河畔，距今100萬至70萬年，腦容量約為900 cm^3 ，身高約為170 cm。爪哇人的腦容量相對于格魯吉亞人已經(jīng)有了顯著的提高。顯然直立人進(jìn)入歐亞大陸之后，在腦容量方面與留在非洲的其他人類的演化方向一致。
藍(lán)田人
1964年發(fā)現(xiàn)于陜西藍(lán)田，距今約115萬至70萬年，化石殘缺不全，推測腦容量為780毫升。
在藍(lán)田人的化石附近發(fā)現(xiàn)了26件石器，也被歸為阿舍利類型。
元謀人
1965年發(fā)現(xiàn)于云南元謀，只出土了兩顆牙，年代有爭議，一說是170萬年前，一說是73萬年前。
北京人
1929年發(fā)現(xiàn)于北京市西南的周口店龍骨山，距今約68-78萬年，腦容量在915-1225 cm^3 之間。1929年12月出土第一個頭蓋骨化石，隨后又發(fā)現(xiàn)了5個比較完整的頭蓋骨和一些其他部位的骨骼化石，還有大量的石器和石片等物品，共十萬件以上。北京人遺址是世界上出土古人類遺骨和遺跡最豐富的遺址。
北京人頭蓋骨已經(jīng)在抗日戰(zhàn)爭中遺失，只剩下當(dāng)年的模型。
北京人的外貌復(fù)原
在他們生活的山洞中出土了大量的石器，大體也屬于阿舍利類型。在山洞里還發(fā)現(xiàn)了厚達(dá)6米的灰燼層，說明北京人已經(jīng)會使用火和保存火種。
托塔維爾人（Homo erectus tautavelensis）
1969年至1971年發(fā)現(xiàn)于法國南部靠近西班牙邊界的托塔維爾地區(qū)的一個山洞。出土的化石屬于一個40歲以上的女性，和一個20歲以上的男性。
托塔維爾人腦容量為1150 cm^3 ，身高約為1.65米，可能比現(xiàn)代人要強(qiáng)壯得多。托塔維爾人的生活區(qū)域出土了許多鹿、馬、羊等動物的骨骼，而且他們的石器散布在距離山洞5公里的區(qū)域內(nèi)，或許能夠說明他們主要以狩獵為生。
梭羅人（Homo erectus soloensis）
1931-1933年發(fā)現(xiàn)于印尼爪哇島的梭羅河畔，生活于距今約55萬至14萬年前，腦容量約為1013-1251 cm^3 。曾被認(rèn)為是澳洲土著的祖先，后來發(fā)現(xiàn)其形態(tài)上于爪哇人等有很多相似性，應(yīng)該是由爪哇人演化而來。
弗洛勒斯人（Homo floresiensis）
發(fā)現(xiàn)于印尼巴厘島東部的弗洛勒斯島，生存于9.4萬至1.3萬年前，身高小于110厘米，腦容量僅為426 cm^3 ，是迄今發(fā)現(xiàn)的最矮小的人類。
弗洛勒斯人的頭骨（右）顯著小于現(xiàn)代人（左）
他們可能是源自爪哇島上的直立人，由于數(shù)萬年生存于狹小的海島，只能通過矮化來適應(yīng)島上貧乏的資源。由于其特殊的形態(tài)，費洛勒斯人往往被認(rèn)為是已經(jīng)區(qū)別于直立人的獨立物種。弗洛勒斯人雖然矮小，但也能制造石矛，獵取劍齒象。弗洛勒斯島從未與陸地相連，即使在海平面最低的時候，該島到陸地的距離也有24公里左右，因此弗洛勒斯人以及島上的大型哺乳動物應(yīng)該是通過某些漂浮物渡海過去的。
雖然直立人在歐亞大陸廣泛分布，但它們種群數(shù)量可能非常小。有人推測直立人是由能人或者盧道夫人進(jìn)化而來，也有人認(rèn)為直立人是由南猿進(jìn)化的，與能人是為平行的物種。較早的直立人（例如格魯吉亞人）的工具水平不如匠人，而且直立人進(jìn)入亞洲的時候略早于匠人出現(xiàn)的時間，因此直立人與匠人應(yīng)該也是平行的物種。然而由于年代過于久遠(yuǎn)，直立人沒有留下可供研究的DNA樣本，上述說法都只能是推測。
4 智人
如前所述，智人是真人屬之下最晚近的物種?，F(xiàn)代人屬于智人，在古人類學(xué)考古發(fā)現(xiàn)里占有重要地位的尼安德特人也屬于智人。傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為尼安德特人是早期智人，而現(xiàn)代人是晚期智人，暗示了兩者的傳承關(guān)系。近來的考古發(fā)現(xiàn)和分子人類學(xué)研究卻表明，現(xiàn)代人類出現(xiàn)的時間并不比尼安德特人晚，更合理的說法應(yīng)當(dāng)是現(xiàn)代人與尼安德特人是智人中的兩個亞種。
早期智人的考古發(fā)現(xiàn)
智人的起源時間估計在120萬年前，主要依據(jù)仍然是化石的形態(tài)。一般認(rèn)為智人的早期種類是先驅(qū)人、海德堡人以及羅得西亞人：
先驅(qū)人（Homo antecessor）
1997年發(fā)現(xiàn)于西班牙阿塔坡卡，生活于距今約120萬年至80萬年前，是迄今發(fā)現(xiàn)的最早的歐洲人。先驅(qū)人的體質(zhì)特征與匠人有許多類似之處，同時已經(jīng)有了很多智人的特征。推測他們的腦容量約為1000-1150 cm^3 ，身高約為1.6至1.8米。先驅(qū)人可能沒有留下后代，而成了智人進(jìn)化中的旁支。
海德堡人（Homo heidelbergensis）
1907年最早發(fā)現(xiàn)于德國海德堡，后來具有類似形態(tài)特征的人類化石在歐洲、西亞和非洲都有發(fā)現(xiàn)，體質(zhì)人類學(xué)家將這些形態(tài)類似的化石統(tǒng)稱為海德堡人。
海德堡人生活在距今60至20萬年前，腦容量為1100-1400 cm^3 ，已經(jīng)與現(xiàn)代人（平均值為1350 cm^3 ）沒有太大區(qū)別。海德堡人的身材比較高大，男性身高約為1.75米，女性身高約為1.57米。50萬至30萬年前生活在非洲的一些海德堡人，身高可能可以達(dá)到2.13米（之前被稱為非洲巨人或者魁人）。
海德堡人相貌復(fù)原
海德堡人的腦容量顯著大于能人、匠人和直立人，因此被歸入了智人的范疇。他們的身體形態(tài)與匠人尚有相當(dāng)多的相似之處，因此海德堡人可能是在非洲由匠人進(jìn)化而來，隨后在60萬至50萬年前擴(kuò)散出非洲，進(jìn)入西亞和歐洲，所以海德堡人在歐亞大陸生存的時間可能與直立人有所重合。
海德堡人的石器比匠人和先驅(qū)人都有所進(jìn)步。在南非的海德堡人遺址，發(fā)現(xiàn)了50萬年前可能被用作石矛的三角尖石器。如果這些尖石器確實被用作石矛，無疑是人類工具使上的一個重要進(jìn)步，這意味著人類從此掌握了通過多步工藝制作工具的能力，從而顯著提高了人類狩獵的效率。
2011年，同樣在西班牙的阿塔坡卡，發(fā)現(xiàn)了一處集中埋有28具海德堡人遺骸的地點，由此或許可以推測海德堡人是第一種會埋葬去世同類的人類。海德堡人或許已經(jīng)有了簡單的語言。在海德堡人的各處遺址都沒有發(fā)現(xiàn)過藝術(shù)品或者巖畫，他們還沒有達(dá)到產(chǎn)生藝術(shù)的高度。
海德堡人石矛復(fù)制品
羅得西亞人（Homo rhodesiensis）
1921年發(fā)現(xiàn)于贊比亞（當(dāng)時稱為北羅得西亞）的一處礦山，距今約30至12.5萬年。羅得西亞人的體質(zhì)特征與海德堡人很接近，而且正處在海德堡人生活的年代內(nèi)，因此目前多數(shù)學(xué)者將羅得西亞人歸為海德堡人的南方（非洲）分支。現(xiàn)代人約在7萬年前才走出非洲，故羅得西亞人可能與現(xiàn)代人有更近的關(guān)聯(lián)。
尼安德特人
1856年，在德國杜塞爾多夫附近的尼安德河谷發(fā)現(xiàn)了一個史前人類的頭蓋骨。雖然在此前的1829年和1848年，在比利時和直布羅陀都曾發(fā)現(xiàn)過類似的史前人類頭骨，但都沒有引起足夠的注意，所以這個種類的人類就被稱為尼安德特人（簡稱尼人）。其后一百多年間，越來越多的尼人化石甚至遺骨在廣闊的地理區(qū)間內(nèi)被發(fā)現(xiàn)，表明尼人曾經(jīng)在人類進(jìn)化史上扮演了重要的角色。
體質(zhì)特征
尼人的腦容量比現(xiàn)代人要大不少，約為1500-1900 cm^3 （現(xiàn)代人為1350 cm^3 ）。他們的視力可能要比現(xiàn)代人好，因為他們的眼珠子更大，分配給眼珠子的腦區(qū)可能也更大。在面部特征方面，他們的下巴向后縮，鼻子顯著地大于現(xiàn)代人，并且鼻梁的起點更高。
男性尼人平均身高在1.64-1.68米，女性身高在1.52-1.56米。他們的軀干和四肢相當(dāng)粗壯，并可能具有強(qiáng)大的手臂力量。與匠人和直立人相比，尼人的長相已經(jīng)與現(xiàn)代人相當(dāng)接近。
來源
尼人出現(xiàn)的時間尚有一些爭議，在歐亞大陸上，具有尼人文化特點的聚落遺址早在35萬至60萬年前就出現(xiàn)了，而目前發(fā)現(xiàn)的明確屬于尼人的最古老化石距今約25萬至20萬年。綜合最近一百多年來的考古發(fā)現(xiàn)，通常認(rèn)為尼人至少在30萬年前就已經(jīng)出現(xiàn)了。
尼人在歐亞大陸生存的時間與現(xiàn)代人進(jìn)入歐亞大陸的時間有重疊?，F(xiàn)代人進(jìn)入歐亞大陸的時間大約是在7萬年前，而尼人滅絕的時間遠(yuǎn)在此之后。尼人滅絕的具體時間亦有爭議。2014年，牛津大學(xué)的Thomas Higham的對西歐40處尼人遺址進(jìn)行了詳細(xì)的碳-14年代分析，得出尼人在歐洲的滅絕時間約在4.1萬至3.9萬年前。這或許是迄今可信度最高的結(jié)果。
由此上述的時間點可以推測，尼人可能是由進(jìn)入歐亞大陸的一支海德堡人進(jìn)化而來的，尼人的形成地點可能是在西亞，也可能是在歐洲。尼人在歐洲滅絕的時間是在現(xiàn)代人進(jìn)入歐洲的5000年之后，所以他們的滅絕應(yīng)當(dāng)與現(xiàn)代人有關(guān)系。
分布范圍
尼人分布范圍很廣，在西歐的西班牙、英國、法國、德國，南歐的意大利、克羅地亞，東歐的烏克蘭、西俄羅斯，西亞的以色列、敘利亞、伊拉克、高加索山區(qū)及至印度河流域，以及中亞和阿爾泰山區(qū)都發(fā)現(xiàn)過尼人的化石或者骨骼。
值得注意的是，在非洲還沒有出土過尼人的化石；這個時期的非洲應(yīng)該是被南方智人，也就是現(xiàn)代人的祖先占據(jù)了。這也能作為尼人是由歐洲的海德堡人進(jìn)化而來的旁證。
工藝水平
尼人的石器比直立人復(fù)雜，但相對于匠人和海德堡人來說進(jìn)步不大。他們能夠打制一些鋒利的切割器，能夠制造多種不同用途的手斧，能夠?qū)⑹鹘壴谀竟魃现谱魇ɡ^承自海德堡人）。尼人的遺址出土過一些被尖銳物扎穿的動物骨骼，一些尼人的骨骼上也發(fā)現(xiàn)過銳器傷痕，說明尼人將這些石器應(yīng)用于狩獵或者戰(zhàn)斗。
通過對332處尼人遺址的研究和統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)尼人的石器在長達(dá)20萬年的時間跨度內(nèi)，形態(tài)和種類上幾乎沒有什么改變。雖然尼人的腦容量比現(xiàn)代人大，但與現(xiàn)代人相比，他們的工具水平進(jìn)步得太緩慢了，或許說明雖然他們腦袋大，但其實不如現(xiàn)代人聰明。
尼安德特人的石器
在愛琴海的愛奧尼亞島南部，發(fā)現(xiàn)了距今約11萬年的石器；在克里特島也發(fā)現(xiàn)了距今約17萬年的石英手斧和石制切割器。如果這些石器都是尼人留下來的，那說明至少在十幾萬年前，尼人就已經(jīng)能夠制造某種原始的獨木舟或者木筏，在地中海上航行了。
尼人懂得用火，會挖陷阱狩獵，會把獸皮剝下來披在身上御寒。他們不但有能力獵取野羊、鹿、野豬等動物，甚至能夠狩獵猛犸象。1984年，在烏克蘭東部的Molodova村出土了一座用猛犸象骨和象牙制作的房屋，這座房屋用了114塊巨大的猛犸象骨骼，其中包括了14根完整的象牙。在這座房屋中，發(fā)現(xiàn)了25處帶有灰燼的火爐，說明這座房子應(yīng)該被使用過相當(dāng)長的一段時間。這處房屋遺址的年代約為4.4萬年，并被考古學(xué)家確認(rèn)屬于尼人。走出山洞，動手搭建房屋，對于人類來說也是個相當(dāng)了不起的進(jìn)步。
尼安德特人用猛犸象骨搭的屋子
社會形態(tài)
人類學(xué)家認(rèn)為，尼人應(yīng)該已經(jīng)能夠使用一些簡單的語言。同時考古研究表明，尼人共同生活的群相當(dāng)?shù)男?，一群往往只?到10個人，而且通常不太與其他群來往，這可能又說明尼人的交流能力比較有限。群之間缺乏交流，或許也是尼人的工具水平在20萬年間進(jìn)步很小的主要原因。
和海德堡人一樣，尼人也會安葬去世的同類；從一些化石證據(jù)看，受傷的尼人也能夠在家人的照顧下逐漸康復(fù)。然而一些尼人骨骼上的切割痕跡說明，或許有時他們也會吃掉同類。
在尼人的遺址也沒有發(fā)現(xiàn)過明確屬于尼人的巖畫或者工藝品，但在一些地方發(fā)現(xiàn)的裝在貝殼里的礦物顏料，或許能夠證明尼人會在皮膚上涂色。
東亞智人
在與尼安德特人生活年代相近的時期，亞洲的中東部地區(qū)（主要是在中國境內(nèi)）也有一些智人的遺存保留了下來。但是這個時期（30萬年前至4萬年前）中國境內(nèi)的人類化石遺存相當(dāng)零碎，未能像歐洲和西亞那樣系統(tǒng)而明確地整理出人種的體質(zhì)特征。有人認(rèn)為東亞這個時期的智人也是尼安德特人，有些人則認(rèn)為他們應(yīng)當(dāng)是與尼安德特人平行的另一個亞種，在分子人類學(xué)的研究方法成熟之前甚至有人認(rèn)為東亞的智人是中國人的直系祖先。
下面列舉一下這個時間段內(nèi)的考古發(fā)現(xiàn)：
金牛山人
1984年發(fā)現(xiàn)于遼寧營口金牛山，發(fā)現(xiàn)地點是一個海濱的小山丘，海拔不足70米。化石為一個頭骨、五塊脊椎骨、二根肋骨以及其他部位的骨頭，全部屬于一個成年女性個體，年齡為三十歲至四十歲之間，腦量估計為1390毫升。
同時還發(fā)現(xiàn)了一些灰堆，里面有燒土、炭屑和燒骨，可能是金牛山人燒食之處。在灰堆旁邊分布著大量的動物碎骨，其中有的骨頭還可以看到人工敲砸的痕跡。距今約28萬年。
大荔人
1978 年大荔人化石發(fā)現(xiàn)于陜西省大荔縣段家鄉(xiāng)解放村甜水溝附近的洛河第三階地砂礫層中，故名。大荔人化石為一不足三十歲的男性頭骨。頭頂?shù)桶?，前額扁平，眉脊粗壯。吻部不甚突出，顴弓細(xì)弱，顱骨最寬處不接近顱底而在顳骨鱗部后上部。顳骨鱗部不呈三角形而呈圓鱗狀，面部扁平，鼻子塌。這是中國境內(nèi)出土的唯一一個相對完整的早期智人頭蓋骨化石。腦容量估計為1120毫升。大荔人的工具以石英巖石片為主，石器類型單調(diào)，器形較小。時代為中更新世末期，距今年代大約為15-20余萬年。
馬壩人
1958年發(fā)現(xiàn)于廣東省韶關(guān)市曲江區(qū)馬壩鎮(zhèn)獅子山石灰?guī)r溶洞中。馬壩人化石為一頭骨的顱頂部分，包括額骨和部分頂骨，還保存了右眼眶和鼻骨的大部分，屬一中年男性個體。馬壩人眉嵴粗厚，眶后部位明顯收縮，額骨比頂骨長，表現(xiàn)出和直立人類似的原始特性。但它的顱骨骨壁較薄，顱穹窿較為隆起，腦量可能較大（估計超過北京人）。馬壩人遺址未發(fā)現(xiàn)有文化遺物。地質(zhì)時代為中更新世之末或晚更新世之初，距今約13萬年。
丁村人
丁村遺跡在山西省襄汾縣南約5公里的丁村南的同蒲鐵路兩側(cè)。1953年，建筑工人發(fā)現(xiàn)了石器和脊椎動物化石。1954年大規(guī)模發(fā)掘時發(fā)現(xiàn)了三枚人類的牙齒化石，為同一個體的10余歲小孩的門齒2枚，臼齒1枚，1976年9月在丁村人牙齒化石出土的同一地點的砂礫層中，又發(fā)現(xiàn)一個小孩右頂骨化石。距今約12萬至10萬年。
許家窯人
1974年發(fā)現(xiàn)于山西陽高縣古城公社許家窯村。迄今為止獲得人類化石共17件，包括頂骨11塊，其中兩塊是較完整的左、右側(cè)頂骨，枕骨2塊，小孩左上頜一件，右側(cè)下頜枝一塊，牙齒兩枚。距今約10萬年。
許家窯遺址出土了還有大約2萬塊的石片和石器以及大量的骨器，其中有多達(dá)1000余個石球。這些石球是由石塊反復(fù)縱橫打制而成的，大型的石球重達(dá)2.5公斤，小型的石球則在50克至500克之間。出土石球的同時，還發(fā)現(xiàn)大量動物化石，有野馬、披毛犀和羚羊等，僅野馬化石就有300多匹，說明許家窯人是出色的獵人，石球可能就是他們重要的狩獵工具。
大型的石球可能是用來直接投擲的，也可能綁在繩索上當(dāng)流星錘；小型石球則可以通過飛石索投擲，用法如圖。與尼人和海德堡人的石器對比，石球的出現(xiàn)也是一個挺大的進(jìn)步。
丹尼索瓦人
2008年，俄羅斯科學(xué)家在西伯利亞南部靠近中國的阿爾泰山區(qū)丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)了一截人類指骨，年代約在4.1萬年前。此處發(fā)現(xiàn)的人類被稱為丹尼索瓦人。
相對于對尼安德特人的研究，東亞早期智人的研究因為化石的殘缺零碎而無法系統(tǒng)化，單從化石角度也無法給出什么有意義的答案。在分子人類學(xué)的研究方法出現(xiàn)之前，東亞智人的研究可以說是一團(tuán)漿糊。
南方智人
尼安德特人和東方智人可能是60萬至30萬年前走出非洲的海德堡人的后裔，而晚至7萬年前才走出非洲的現(xiàn)代人，則應(yīng)當(dāng)是留在非洲的海德堡人的后裔。如前所述，在距今約30萬年前，非洲中南部出現(xiàn)了羅得西亞人，他們的體質(zhì)特征基本上還屬于海德堡人的范疇；
1967年至1974年，埃塞俄比亞西南部Kibish地區(qū)的奧莫（Omo）河畔發(fā)現(xiàn)了奧默人，他們的體質(zhì)特征已經(jīng)基本屬于現(xiàn)代人，他們可能就是現(xiàn)代人的直系祖先，生活年代在距今20萬年左右。
1997年，又在埃塞俄比亞的Herto Bouri發(fā)現(xiàn)了長者智人，同時出土了三個比較完整的頭蓋骨，保存得最好的一個成年男性頭蓋骨的腦容量為1450 cm^3 。長者智人的生活年代在16萬年前左右，晚于奧默人，但他們的體質(zhì)特征卻是介于羅得西亞人和現(xiàn)代人之間。
綜合上述考古發(fā)現(xiàn)，可以推測現(xiàn)代人至少在20萬年前就已經(jīng)形成了，長者智人是羅得西亞人和現(xiàn)代人之間的過渡類型，他們形成的年代應(yīng)該更早，只是有一部分群體沒有演化成現(xiàn)代人的形態(tài)，把較原始的形態(tài)一直保留到了16萬年前。
Naledi人
2013年，在南非的Gauteng省的星升洞（Rising Star Cave），發(fā)現(xiàn)了1550塊古人類遺骨，至少屬于15個個體；2017年，在洞內(nèi)又發(fā)現(xiàn)了三個個體的遺骨，兩個成人，一個孩子。遺骨帶有不少早期南方古猿的特征，因此起初人們推測他們的年代應(yīng)該在200萬年左右；然而2017年Dirk等人的測定表明，他們生活在距今33.5萬至23.6萬年前，也就是說他們生活在上述三類智人已經(jīng)分別形成的時代，而且他們與現(xiàn)代人的非洲祖先有相當(dāng)長的共處時間。
星升洞的結(jié)構(gòu)很特別，只有一個12米長、平均直徑約20厘米的豎直入口（如上圖，Dragon's back之后的狹小通道），洞底距離地面約30米，洞底的表面上散布著大量的古人類化石。洞底沒有食肉動物的活動痕跡，也沒有食肉動物的骨骼，同時也沒有哪種食肉動物有專門吃人并且囤積人類尸體的習(xí)性。山洞里沒有落石，也沒有流水從洞外沖進(jìn)來的痕跡。由此有些考古學(xué)家推測，這些遺骨是被當(dāng)時的人們有意搬運到洞里的。還有人覺得，這是一小隊Naledi人由于某些原因掉進(jìn)了這個山洞里，然后困在里面出不去了。
據(jù)考古學(xué)家研究，Naledi人的身高約1.5米，體重約45公斤。根據(jù)對洞內(nèi)出土的四個頭骨的分析，Naledi人的腦容量僅為465-560 cm，這個水平跟南方古猿差不多，遠(yuǎn)小于現(xiàn)代人（1400 cm
左右），也遠(yuǎn)小于直立人（900 cm
左右）。但他們的牙齒、手掌、腳掌的骨骼的形態(tài)又遠(yuǎn)比南方古猿更接近于現(xiàn)代人，呈現(xiàn)出一種特殊的混合形態(tài)。
Naledi人的特殊形態(tài)再一次表明，遲至30萬年前，古人類還有相當(dāng)?shù)亩鄻有浴aledi人可能是南方古猿在進(jìn)化上的一個旁枝，在一些骨骼特征上也因為趨同效應(yīng)，產(chǎn)生了和現(xiàn)代人類類似的特征。他們不是智人，但卻生活在現(xiàn)代智人已經(jīng)形成的時期，所以亦放在本節(jié)。
