5.1細(xì)胞周期與有絲分裂

5.1.1 原核細(xì)胞以二分分裂增殖

細(xì)菌染色體分裂時(shí)如何會(huì)移動(dòng)仍未查明。

5.1.2 有絲分裂可分為5期

1.紡錘體是由成束的微管組成的。中心體與紡錘體的形成有關(guān)。中心體中有兩個(gè)中心粒,它們?cè)诩?xì)胞分裂之前就各自復(fù)制一次而成兩對(duì)中心粒。進(jìn)入前期后,每對(duì)中心粒外間即為一層細(xì)胞質(zhì)所包圍,形成一個(gè)中心體。一般認(rèn)為,中心體是形成微管的中心。中心體外圍有成輻射狀排列的微管,形成光學(xué)顯微鏡下可見的星狀絲,星狀絲和中心體合稱星體。兩個(gè)星體最初在核膜外保持一定距離,至晚前期,由于星體間的微管,即極微管的延伸,兩個(gè)星體被推向相反的兩極,和其間的微管共同形成具有兩極的紡錘體。
2.前中期
雙層的核膜開始破碎,形成分散的小泡,很像分散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。核膜下面的核纖層也隨之解聚成核纖層蛋白。在有絲分裂的整個(gè)過程中幾乎都可以見到核膜小泡,它們分散在紡錘體的周圍。染色體進(jìn)一步凝集,縮短變粗。紡錘體則移至細(xì)胞中央,原先為細(xì)胞核所在位置上,著絲粒外面的動(dòng)粒通過馬達(dá)分子與一組特殊的微管—?jiǎng)恿Ｎ⒐芟噙B。與動(dòng)粒結(jié)合的動(dòng)力蛋白和驅(qū)動(dòng)蛋白等馬達(dá)分子沿動(dòng)粒微管的外壁運(yùn)動(dòng)使處于這時(shí)期的染色體向赤道板集合。

3. 中期
   各染色體都排列到紡錘體的中央,它們的著絲粒都位于細(xì)胞中央的同一個(gè)平面,即赤道面上,于是細(xì)胞到達(dá)分裂中期。此時(shí)紡錘體微管可以分為3種類型:一是從中心體向紡錘體外側(cè)呈輻射狀發(fā)出的星體微管。二是連結(jié)中心體和染色體的動(dòng)粒微管,這類微管是染色體向兩極移動(dòng)所必需的。三是極微管,這些微管來(lái)自兩極,在紡錘體中央赤道板處交會(huì)。馬達(dá)分子通過在分別來(lái)自兩極的微管之間運(yùn)動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)兩個(gè)星體之間的距離。
   4.后期
   在各染色體接近兩極時(shí),動(dòng)粒微管縮短,而極微管卻延長(zhǎng),因而紡錘體兩極的距離也加長(zhǎng)了。
   5.末期
   分離的兩組染色體分別抵達(dá)兩極時(shí),動(dòng)粒微管消失。極微管進(jìn)一步延伸,使兩組染色體的距離進(jìn)一步加大。在兩組染色體的外圍,核膜重新形成，染色體伸展延長(zhǎng),最后成為染色質(zhì)。核仁也開始出現(xiàn),細(xì)胞核恢復(fù)到間期的形態(tài)。
   進(jìn)入間期后,中心體的兩個(gè)中心粒開始復(fù)制而形成兩對(duì)中心粒。每對(duì)都是彼此垂直的一大一小兩個(gè)中心粒。小的是新復(fù)制的,在間期和分裂期中逐漸長(zhǎng)大。

4. 胞質(zhì)分裂
   細(xì)胞膜在兩極之間的“赤道”上形成一個(gè)由肌動(dòng)蛋白微絲和肌球蛋白組成的微絲環(huán)帶。微絲收縮使細(xì)胞膜以垂直于紡錘體的方向向內(nèi)凹陷形成環(huán)溝,環(huán)溝漸漸加深,最后將細(xì)胞分割成為兩個(gè)子細(xì)胞。由于環(huán)溝般都位于細(xì)胞長(zhǎng)軸的中點(diǎn),即赤道面上,所以兩個(gè)子細(xì)胞的大小總是相等的。有些細(xì)胞在分裂時(shí),環(huán)溝的位置偏向一端,因而產(chǎn)生兩個(gè)大小不等的子細(xì)胞。這種不對(duì)稱的分裂在卵細(xì)胞發(fā)生過程(極體產(chǎn)生)中以及在某些胚胎的早期發(fā)育過程(動(dòng)物和植物的極細(xì)胞)中常?？梢砸姷?。
   

   物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂不是在細(xì)胞表面出現(xiàn)環(huán)溝,而是在細(xì)胞內(nèi)部形成新的細(xì)胞壁,將兩個(gè)子細(xì)胞分隔開來(lái)。在細(xì)胞分裂的晚后期和末期,殘留的紡錘體微管在細(xì)胞赤道面的中央密集成圓柱狀結(jié)構(gòu),稱為成膜體,其內(nèi)部微管平行排列;同時(shí),帶有細(xì)胞壁前體物質(zhì)的高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡,也向細(xì)胞中央集中,在赤道面上彼此融合而成有膜包圍的平板,即早期的細(xì)胞板。小泡中的多糖被用來(lái)制造初生細(xì)胞壁和果膠質(zhì)的胞間層。小泡的膜則在初生細(xì)胞璧的兩側(cè)形成新的質(zhì)膜。由于兩個(gè)細(xì)胞來(lái)自共同的小泡。因而兩個(gè)質(zhì)膜之間有許多管道相通。這些管道就是胞間連絲,是相鄰的細(xì)胞之間細(xì)胞質(zhì)相通的管道。高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡繼續(xù)向赤道面集中、融合,使細(xì)胞板不斷向外延伸,最后到達(dá)細(xì)胞的外周而與原來(lái)的細(xì)胞壁和質(zhì)膜連接起來(lái)。這時(shí),兩個(gè)子細(xì)胞就完全分隔開了。

5.1.3 有絲分裂過程中核被膜、紡錘體、染色體等都有變化

1.核被膜裂解并再生

2.紡錘體形成

4. 細(xì)胞器的增殖
   像線粒體和葉綠體這樣的細(xì)胞器只能通過原有細(xì)胞器分裂產(chǎn)生,而不能在細(xì)胞質(zhì)中重新產(chǎn)生。所以子細(xì)胞只能從母細(xì)胞獲得這類細(xì)胞器。在大多數(shù)真核細(xì)胞中線粒體總是體積小而數(shù)目多因此只要各線粒體能在細(xì)胞分裂時(shí),或早或晚分裂一次,子細(xì)胞就會(huì)獲得一份線粒體。葉綠體也是一樣。高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則是在細(xì)胞分裂時(shí),破成碎片或小泡,分別進(jìn)入子細(xì)胞中。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡在細(xì)胞分裂時(shí)多附著在紡錘體微管上,這可能有利于它們進(jìn)人子細(xì)胞。各種細(xì)胞器的增殖大都是在有絲分裂之前的間期中發(fā)生的。

5.1.4 分子機(jī)制控制細(xì)胞周期

染色體DNA的復(fù)制以及多種蛋白質(zhì)的合成都發(fā)生在間期。染色體中的組蛋白也是在S期合成的。S期開始之前的G1期和S期結(jié)束之后的G2期中,細(xì)胞不合成DNA,但損傷的DNA分子可在此時(shí)修復(fù)。細(xì)胞進(jìn)入G1期后,即開始為下一次分裂作準(zhǔn)備。各種與DNA復(fù)制有關(guān)的酶在G1期明顯增多,線粒體、葉綠體和核糖體也都增多。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則更新擴(kuò)大,高爾基體、溶酶體等的數(shù)目也增多。動(dòng)物細(xì)胞的兩個(gè)中心粒彼此分離并開始復(fù)制。在G1期,中心粒即完成復(fù)制,形成兩對(duì)中心粒。微管蛋白以及一些與細(xì)胞分裂有關(guān)的物質(zhì)也在此時(shí)期大量合成。
有些細(xì)胞分化后就不再分裂。例如,人的神經(jīng)細(xì)胞在嬰兒出生時(shí)就停留在G1期而不再分裂。這種細(xì)胞稱為C0期細(xì)胞,它們已脫離了細(xì)胞周期的輪回。有些細(xì)胞,如肝細(xì)胞和淋巴細(xì)胞,在正常情況下不分裂,但在某些因子的作用下,可以恢復(fù)其分裂能力,重新進(jìn)入細(xì)胞周期。例如,切除一部分肝臟后,剩余組織的細(xì)胞即能進(jìn)行旺盛的分裂。還有些細(xì)胞能夠繼續(xù)不斷地分裂,從不進(jìn)入G0期,如植物莖尖、根尖的分生細(xì)胞,動(dòng)物骨髓中的造血干細(xì)胞等。
由此可見,生物體的各種細(xì)胞有的終其一生,分裂不止,有的一旦生成就不再分裂。所以細(xì)胞分裂這一復(fù)雜過程是受到一種調(diào)節(jié)機(jī)制控制的。許多實(shí)驗(yàn)已證明控制細(xì)胞周期的是細(xì)胞質(zhì)中的一些化學(xué)信號(hào),這是在人工培養(yǎng)的哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的。實(shí)驗(yàn)證明,將兩個(gè)處于細(xì)胞周期不同階段的細(xì)胞融合,就會(huì)形成一個(gè)含有兩個(gè)核的細(xì)胞。假若這兩個(gè)細(xì)胞中,一個(gè)處于S期,另一個(gè)處于G1期,那么G1期的核就會(huì)立即進(jìn)人S期,好像第一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中的化學(xué)物質(zhì)刺激了第二個(gè)細(xì)胞。同樣,如果處于M期的細(xì)胞與處于另一階段的細(xì)胞融合,則第二個(gè)細(xì)胞立即進(jìn)入M期,其染色質(zhì)凝聚并形成紡錘體。

1. 細(xì)胞周期的檢控點(diǎn)
   細(xì)胞周期的檢控點(diǎn)存在于G1期、G2期和M期。對(duì)于許多細(xì)胞而言,G2期的檢控點(diǎn)似乎是最重要的。如果細(xì)胞從此檢控點(diǎn)得到“繼續(xù)進(jìn)行”的信號(hào),那么通常就會(huì)將事件進(jìn)行到底,于是細(xì)胞發(fā)生分裂。反之,如果此時(shí)未接到“繼續(xù)進(jìn)行”的信號(hào),那么細(xì)胞就會(huì)退出細(xì)胞周期而進(jìn)入C0期。人體中大多數(shù)細(xì)胞都是處于G0期的。如前所述高度特化的神經(jīng)細(xì)胞和肌肉細(xì)胞是永遠(yuǎn)不分裂的。其他一些細(xì)胞,如肝細(xì)胞,可被召回而進(jìn)入細(xì)胞周期,如受傷后釋放的生長(zhǎng)因子可使之重新進(jìn)行分裂。
   2.細(xì)胞周期的時(shí)鐘:細(xì)胞周期蛋白及依賴于它的激酶
   控制細(xì)胞周期的分子,其數(shù)量和活性有著節(jié)律性的波動(dòng)這種波動(dòng)與細(xì)胞周期中相繼發(fā)生的事件的進(jìn)程是同步的。這些起調(diào)節(jié)作用的分子是蛋白質(zhì)類:其中許多是蛋白激酶,即通過磷酸化作用使別的酶活化或失活的酶類。在G1和G2檢控點(diǎn)發(fā)出“繼續(xù)進(jìn)行”信號(hào)的是一些專一的蛋白激酶。
   

   在生長(zhǎng)中的細(xì)胞中,推動(dòng)細(xì)胞周期的激酶的濃度實(shí)際上是穩(wěn)定的,不過其中大部分處于失活狀態(tài)。這種激酶必須與周期蛋白結(jié)合。周期蛋白在細(xì)胞中的濃度發(fā)生周期性的變化,因而得名。因此之故,上述激酶名為依賴于周期蛋白的激酶（Cdk）。Cdk周期蛋白復(fù)合物是先被發(fā)現(xiàn)的,當(dāng)時(shí)命名為MPF,意為促進(jìn)成熟的因子。但現(xiàn)在知道這個(gè)名稱不準(zhǔn)確,應(yīng)該是促進(jìn)M期的因子（縮寫仍為MPF)。它的作用是引發(fā)細(xì)胞通過G2檢控點(diǎn)而進(jìn)入M期。當(dāng)G2期中積累的周期蛋白與Cdk分子結(jié)合時(shí),所形成的MPF復(fù)合物便引起有絲分裂。大概是由于引起了許多種蛋白質(zhì)的磷酸化,它還有其他作用,例如,它使核纖層的蛋白質(zhì)磷酸化而使核膜裂成碎片。在有絲分裂的晚期,MPF分解,其中的周期蛋白被破壞,而Cdk則以失活的狀態(tài)存在于細(xì)胞中,直到它與新的周期蛋白分子結(jié)合而開始細(xì)胞周期的下一輪。
2. 細(xì)胞內(nèi)的因素也幫助控制細(xì)胞周期
   把各種Cdk與其他分子聯(lián)系起來(lái)的信號(hào)傳遞途徑的研究尚處于起始階段。
   研究人員發(fā)現(xiàn)來(lái)自尚未與紡錘體微管連接的動(dòng)粒的信號(hào)是延遲末期的信號(hào),某些與此微管有關(guān)的蛋白質(zhì)引發(fā)一種信號(hào)傳遞途徑,使促進(jìn)末期的復(fù)合物(APC)處于失活狀態(tài)。只有當(dāng)所有動(dòng)粒都連接在紡錘體上的時(shí)候,這種“等待”信號(hào)才會(huì)終止。然后APC才有活性并間接引發(fā)周期蛋白的降解和使姐妹染色單體合在一起的蛋白質(zhì)失活。
   4.生長(zhǎng)因子是來(lái)自外部的信號(hào)
   研究人員培養(yǎng)動(dòng)物細(xì)胞時(shí)鑒定出了許多種影響細(xì)胞分裂的外部因素,這些因素既有化學(xué)的,也有物理的。例如,假使培養(yǎng)基中缺乏某種必需的養(yǎng)分,細(xì)胞就不分裂。而且即使所有其他條件都適合,但培養(yǎng)基中缺少專一的生長(zhǎng)因子時(shí),哺乳動(dòng)物的大多數(shù)類型的細(xì)胞也不分裂。生長(zhǎng)因子是某些體細(xì)胞分泌的蛋白質(zhì),它促進(jìn)其他細(xì)胞的分裂。
   生長(zhǎng)因子的一個(gè)例子是血小板衍生生長(zhǎng)因子（PDGF)。例如,成纖維細(xì)胞,結(jié)締組織中的一種細(xì)胞,就需要PDGF才能分裂。PDGF不僅在人工培養(yǎng)條件下促進(jìn)成纖維細(xì)胞的分裂而且在動(dòng)物體內(nèi)也一樣。受傷后,附近的血小板就釋放PDCF,于是成纖維細(xì)胞的增生有助于傷口的愈合。已發(fā)現(xiàn)許多種不同的生長(zhǎng)因子。每種類型的細(xì)胞大概對(duì)某種生長(zhǎng)因子或一些生長(zhǎng)因子的某種組合發(fā)生專一的響應(yīng)。
   生長(zhǎng)因子的發(fā)現(xiàn)提供了理解細(xì)胞的密度制約的抑制作用的關(guān)鍵。這種抑制作用就是密集的細(xì)胞停止分裂的現(xiàn)象。許多年前已觀察到,培養(yǎng)的細(xì)胞通常分裂到在培養(yǎng)皿內(nèi)壁上形成滿層細(xì)胞后就停止。當(dāng)細(xì)胞的集群達(dá)到一定密度以后,每個(gè)細(xì)胞所能得到的養(yǎng)分和生長(zhǎng)因子都不夠了,不足以維持細(xì)胞的繼續(xù)生長(zhǎng)。癌細(xì)胞則既無(wú)密度制約的抑制,也無(wú)貼壁依賴性。

5.1.5 染色體

在間期中,染色質(zhì)呈極細(xì)的串珠絲,小珠就是組蛋白和纏繞其外的DNA所構(gòu)成的核小體,有絲分裂時(shí),這些細(xì)長(zhǎng)的染色質(zhì)絲卷曲、折疊而成為在光學(xué)顯微鏡下可見的染色體。著絲粒位于染色體的一個(gè)縮細(xì)的部位,即主縊痕中。著絲粒是染色質(zhì),是染色體最后復(fù)制的部分。著絲粒和主縊痕在各染色體上的位置是確定的。
著絲粒是DNA分子中一段特殊的序列(重復(fù)序列)。在高等生物中,著絲粒的外面,即光學(xué)顯微鏡下所見的主縊痕周圍,還有另一結(jié)構(gòu),即動(dòng)粒。動(dòng)粒與微管結(jié)合(動(dòng)粒微管)起著使染色體排列到紡錘體中央的作用。
真核細(xì)胞的染色體都是線形的,其末端有一特定結(jié)構(gòu)稱為端粒。實(shí)驗(yàn)表明,端粒序列對(duì)DNA的正常復(fù)制至關(guān)重要。

1. 性染色體和常染色體
   性染色體是決定性別的染色體。人有23對(duì)染色體,其中22對(duì),男女都一樣,稱為常染色體,只有一對(duì)男女不同,稱為性染色體;女人的一對(duì)性染色體,形態(tài)相同,稱為X染色體;男人的一對(duì)染色體中,有一條和女人的一樣, 是X染色體,另一條不同,稱Y染色體。所以,XX是女性,XY是男性。果蠅有4對(duì)染色體,其中3對(duì)
   是常染色體,1對(duì)是性染色體。

2. 染色體數(shù)目
   

   各種生物染色體數(shù)目是恒定的。人有46條(23對(duì))染色體,果蠅有8條(4對(duì))染色體,玉米有20條(10對(duì))染色體。
3. 染色體組型
   不同生物有不同的染色體組型或核型,即不同數(shù)目,不同大小,不同形態(tài)的一組染色體。例如,人有23對(duì)染色體,可根據(jù)它們的形態(tài)、大小、著絲粒位置等按序排列成1~22對(duì),另外還有一對(duì)性染色體(XX或XY)。這就是人的染色體組型。

4. 染色體帶型
   將分裂中期的染色體用熒光染料奎納克林染色,在熒光顯微鏡下可看到染色體上出現(xiàn)發(fā)熒光的橫帶,稱為Q帶。由于熒光染料容易消褪,現(xiàn)在使用的是一項(xiàng)永久染色的技術(shù),即吉姆薩染
   

   色法。這本是一種細(xì)胞的染色技術(shù),現(xiàn)在用來(lái)顯示染色體,效果很好。
   將分裂中期的樣本加熱或用蛋白水解酶處理,再用吉姆薩染色,染色體上即出現(xiàn)橫帶,稱為G帶。如將樣本用熱堿溶液處理,再做吉姆薩染色,染色體上就會(huì)出現(xiàn)另一套橫帶,稱為R帶。G帶和R帶不重疊就是說,顯示G帶的方法不能顯示R帶,反之亦然。
   這是因?yàn)槿旧w中的部位對(duì)不同的染色方法有不同的反應(yīng)。吉姆薩染色顯示的G帶是富含A-T的核苷酸片段,用熱堿溶液處理,顯示的則是富G-C的核苷酸片段,即R帶。
   

   各個(gè)染色體帶的形態(tài)是穩(wěn)定的,因此根據(jù)帶型即可進(jìn)一步精確地區(qū)分不同的染色體。人的23對(duì)染色體都可根據(jù)帶型而區(qū)分。不同的物種,染色體的帶型各有特點(diǎn)。從進(jìn)化上看,帶型又是一個(gè)相當(dāng)保守的特征,人的各染色體的帶型與黑猩猩、猩猩和大猩猩的基本相同。染色體帶型的變化也往往是某些遺傳疾病和腫瘤等的特征與病因。

5.2 減數(shù)分裂將染色體數(shù)由2n減為n

在二倍體生物中,每對(duì)染色體的兩個(gè)成員中,一個(gè)來(lái)自父方,個(gè)來(lái)自母方,形態(tài)、大小相同。這兩個(gè)稱為同源染色體。

1. 減數(shù)分裂的過程

   
   
   
   

   （1）DNA復(fù)制 在減數(shù)分裂開始之前間期的S期,DNA復(fù)制一次
   （2）第一次分裂——減數(shù)分裂I，此次分裂可分為前期I、中期I后期I和末期I,其中前期Ⅰ很重要,時(shí)間很長(zhǎng)。因此又可分為5個(gè)亞時(shí)期：細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和濃縮期或終變期。

• 在細(xì)線期中已復(fù)制的染色體由兩條染色單體組成的,它們是姐妹染色單體。但由于兩條染色單體互相并列呈細(xì)而長(zhǎng)的線
  狀,所以看不出染色體的雙重性。
• 到了偶線期,同源染色體的兩個(gè)成員逐漸變粗,并側(cè)向靠攏。這種現(xiàn)象稱為聯(lián)會(huì),是減數(shù)分裂中的重要過程,是減數(shù)分裂區(qū)別于有絲分裂的一個(gè)重要特點(diǎn)。聯(lián)會(huì)始于偶線期,終于雙線期。
  聯(lián)會(huì)開始即出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體,這是一種非永久性的復(fù)合結(jié)構(gòu),形狀像拉鏈。聯(lián)會(huì)復(fù)合體的主要功能是:一方面使兩個(gè)同源染色體穩(wěn)定在約100nm的恒定距離中,這是同源染色體配對(duì)的必要條件;另一方面,可能在適當(dāng)條件下激活染色體的交換。通常,聯(lián)會(huì)復(fù)制出現(xiàn)于偶線期,成熟于粗線期,消失于雙線期。
• 粗線期時(shí),梨色體進(jìn)一步縮短變粗,同源染色體配對(duì)完畢。配對(duì)完畢的染色體為二價(jià)體或四分體。二價(jià)體中的每一條染色體含有兩條姐妹染色單體,因此每一個(gè)二價(jià)體含有4條染色單體故稱四分體。在這個(gè)時(shí)期,非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換,即遺傳物質(zhì)發(fā)生了局部的互換。
• 雙線期中,染色體繼續(xù)變短變粗,而且二價(jià)體中配對(duì)的同源染色體趨向分開,在非姐妹染色體間出現(xiàn)交叉結(jié)即非姐妹染色單體在若干處相互纏結(jié)。交叉結(jié)的出現(xiàn)是發(fā)生交換的有形結(jié)果
  此時(shí)聯(lián)會(huì)復(fù)合體消失。
  前期I時(shí)間很長(zhǎng)。男人精子發(fā)育過程中前期Ⅰ約持續(xù)二十幾天。女人在降生時(shí)產(chǎn)生的卵母細(xì)胞(初級(jí)卵母細(xì)胞)就已經(jīng)進(jìn)入前期I(雙線期),以后停止發(fā)育,一直到性成熟時(shí)(約14歲)才開始逐月排卵,受精后則依次完成減數(shù)分裂,受精卵發(fā)育成胚胎。
  （3）第二次分裂—減數(shù)分裂
  減數(shù)分裂與有絲分裂相比較,有兩點(diǎn)不同。第一，有絲分裂是DNA復(fù)制一次,細(xì)胞分裂一次;減數(shù)分裂是DNA復(fù)制一次,而細(xì)胞分裂二次。前者產(chǎn)生2個(gè)2n的細(xì)胞,后者產(chǎn)生4個(gè)n的細(xì)胞。第二,因?yàn)槿旧w行為不同,所產(chǎn)生細(xì)胞的倍性不同。有絲分裂中同源染色體單獨(dú)行為,沒有聯(lián)會(huì);每一染色體復(fù)制為二,分配到兩個(gè)子細(xì)胞中,子細(xì)胞得到和親本同樣的一組色體。減數(shù)分裂有聯(lián)會(huì),即每一染色體復(fù)制成2個(gè)色單體,在減數(shù)分裂I期間不分開。同源染色體又對(duì)而成四分體,然后經(jīng)交叉、重組等過程,2個(gè)同源色體(各含兩個(gè)染色單體)分別進(jìn)入2個(gè)子細(xì)胞。結(jié)果每個(gè)子細(xì)胞中只含每對(duì)同源染色體中的一個(gè)染體,所以是單倍性的。
  2.不同生物減數(shù)分裂發(fā)生時(shí)間不同
  不同生物體內(nèi)減數(shù)分裂發(fā)生的時(shí)間可分為3種型：終末的減數(shù)分裂、起始的減數(shù)分裂和中間的減數(shù)分裂。
• 終末的減數(shù)分裂發(fā)生在形成配子之前。各種動(dòng)物和人的受精卵為二倍體,通過有絲分裂和細(xì)胞分發(fā)育成二倍體的動(dòng)物體(2n)。動(dòng)物體的二倍性初級(jí)性母細(xì)胞(初級(jí)精母細(xì)胞和初級(jí)卵母細(xì)胞)經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍性的配子。
• 起始的減數(shù)分裂發(fā)生在衣藻、綠藻等藻類中。受精卵(合子)不發(fā)育成二倍體的營(yíng)養(yǎng)體而是直接進(jìn)行減數(shù)分裂而成為單倍體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞或營(yíng)養(yǎng)體(n)。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂而成為單倍體的配子(n),配子結(jié)合又成合子(2n)。
• 中間的類型是植物。它們的合子經(jīng)過有絲分裂而成為二倍體的孢子體植物,就是我們?nèi)粘Ｒ姷降幕ú輼淠?。孢子體產(chǎn)生孢子母細(xì)胞,孢子母細(xì)胞才發(fā)生減數(shù)分裂而成單倍體的配子體植物,即花粉?；蚺吣?n)。

5.3 個(gè)體發(fā)育中的細(xì)胞

1.細(xì)胞分化

3.細(xì)胞全能性和干細(xì)胞
多細(xì)胞個(gè)體的細(xì)胞都是來(lái)自受精卵。有絲分裂的精確機(jī)制,使每一個(gè)細(xì)胞都有一套完整的遺傳信息。在分化了的動(dòng)植物細(xì)胞中,它的核仍然具有全能性,然而至今尚不能使動(dòng)物體的細(xì)胞形成一個(gè)完整的個(gè)體。
在植物的成體中,始終保留有分生組織,即使已分化的細(xì)胞在受到刺激后仍會(huì)恢復(fù)分生能力。例如在受傷面上,薄壁組織恢復(fù)細(xì)胞分裂,形成愈傷組織。在動(dòng)物方面隨著胚胎發(fā)育,細(xì)胞逐漸喪失了發(fā)育成個(gè)體的能力僅有少數(shù)細(xì)胞依然有分化成其他細(xì)胞類型以及構(gòu)建組織和器官的能力,這類細(xì)胞稱為干細(xì)胞。受精卵和早期卵裂球細(xì)胞具有發(fā)育為完整個(gè)體的能力,是全能干細(xì)胞。當(dāng)胚胎發(fā)育到囊胚時(shí),其干細(xì)胞具有分化為各種細(xì)胞類型的能力,是多能干細(xì)胞。在一些動(dòng)物成體組織中也存在有干細(xì)胞。它們具有分化成某些組織細(xì)胞類型的能力,稱為組織干細(xì)胞。
在紅骨髓中有一種能分化為各種血細(xì)胞的組織干細(xì)胞,是多能干細(xì)胞。它一方面能經(jīng)過有絲分裂更新自己,一方面轉(zhuǎn)化為淋巴干細(xì)胞和髓樣干細(xì)胞。淋巴干細(xì)胞分化為T細(xì)胞和B細(xì)胞。髓樣干細(xì)胞分化成紅細(xì)胞、各種白細(xì)胞和血小板。產(chǎn)生白細(xì)胞的干細(xì)胞發(fā)生癌變,就導(dǎo)致白血病。這是一種致死的疾病。設(shè)法將患者已癌變的骨髓細(xì)胞破壞掉,再將合適供體的骨髓或者從骨髓中分離出來(lái)的多能干細(xì)胞移植到患者體內(nèi),是治療白
血病的有希望的途徑。
從非常幼齡的哺乳類胚胎中分離得到的胚胎干細(xì)胞(ES細(xì)胞)有重要意義。ES細(xì)胞能分化產(chǎn)生胚胎中的各種結(jié)構(gòu),因此在醫(yī)學(xué)中有重要的應(yīng)用價(jià)值。

4. 細(xì)胞衰老
   多細(xì)胞生物體的細(xì)胞經(jīng)過有限次數(shù)的分裂以后,進(jìn)入不可逆轉(zhuǎn)的增殖抑制狀態(tài),它的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生衰老性變化。在體內(nèi),隨著個(gè)體發(fā)育,細(xì)胞逐漸進(jìn)入衰老狀態(tài)。衰老細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生系列變化:如核被膜內(nèi)折、染色體固縮、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)減少、膜流動(dòng)性降低等。
   細(xì)胞增殖、細(xì)胞分化、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞衰老都建立在物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)之上,并受控于生物體的信息系統(tǒng)。它們緊密關(guān)聯(lián),在時(shí)間上和空間上整合成一個(gè)有序的嚴(yán)格受控的整體。