Title：Demography and its effects on genomic variation in crop domestication
背景 ：
超過兩千種植物被馴化;也就是說，它們通過人類培養(yǎng)在形態(tài)和遺傳上進行了修飾。與馴化相關的修飾包括一系列形態(tài)變化，例如增強的穩(wěn)健性，產(chǎn)生較少但較大的果實（或谷粒），以及改變的種子休眠和擴散等。
然而，形態(tài)變化并不會在馴化后停止，因為初期作物通常會分散到新的位置，從而產(chǎn)生新的生物和非生物脅迫。這些壓力通過額外的表型和遺傳變化推動了局部適應。
文章結(jié)構(gòu)：
該綜述主要從三方面闡述人類對作物馴化基因組變異的影響。第一方面，馴化的階段與持續(xù)時間的角度，第二方面，人類塑造了不利變體的范圍，第三人類導致的一些不確定結(jié)構(gòu)變異對馴化的影響。
人類影響馴化的階段與持續(xù)時間
馴化的階段
主要可以分為4個階段，階段一管理，在正式種植之前，人類管理和收獲野生植物種群的可能性。第二階段，馴化耕種，通過馴化瓶頸扼殺遺傳多樣性并同時增加馴化等位基因頻率的過程。第三階段，分離，馴化的地理擴張，往往需要適應新的環(huán)境。第四階段，育種過去幾百年來發(fā)生的一個過程。植物在這些階段的持續(xù)時間或進行的程度方面是相同的。例如，大多數(shù)谷類作物經(jīng)歷了強烈的原位選擇和顯著的遺傳瓶頸（第2階段），但許多多年生作物沒有。
讀到這里時候，這個簡單的階段圖很吸引我，簡單明了了表達了很多信息。但萬萬沒想到的是，后面兩個大的方面作者也一直緊緊扣住這個階段圖，將下面要表達的內(nèi)容與其相結(jié)合。越讀到下文，越能體會到該圖的切到好處的地方。
產(chǎn)生有利變異的時間
當今的研究主要是關注于階段2馴化的時間。然后目前比較流行的方法有兩種：種群模型分析（using SNP data）和化石分析。
然后文章很詳細的介紹并簡單的比較了兩種方法優(yōu)與劣勢。簡而言之，有兩個觀點可以從中得出：1)不是一成不變的隨著時間的推移可能有助于解決基于化石和建模的固定時間推斷之間的明顯差異 2）兩種方法可能反映了等位基因和表型之間的不完全相關性。
馴化培養(yǎng)前的長期管理期
主要講述，使用馬爾可夫聚結(jié)方法（或“SMC”方法）來推斷人對于馴化前管理時期的影響，然后闡明了很多該方法的好處與壞處。作者總結(jié)出，改研究方向的后續(xù)步驟將包括進一步應用基于SMC的方法來處理來自更多作物物種的基因組數(shù)據(jù)，模擬研究測試SMC方法在合理的演示場景下的推理穩(wěn)健性，以及人口模擬評估經(jīng)驗數(shù)據(jù)是否適合基于SMC的人口下降的推論。（這部分比較理論）
往往reviewer很喜歡你從兩面去思考一個問題，他們喜歡看你怎么從辯證的角度從好和壞去解答該問題。
人類影響有害變體的范圍
人類影響與馴化成本
Ne： 有效群體規(guī)模是“為下一代貢獻后代的人口中的個體數(shù)量”。
“馴化成本”是指品種內(nèi)的遺傳負荷增加，理論上可以通過鑒定作物基因組中的有害變異來研究。為了更好地了解群體規(guī)模的減少情況，有助于有害等位基因的積累，首先考慮野生祖先群體中突變的適應效應（DFE）的分布是很有幫助的。突變的影響范圍從強烈有害到高度有利。大多數(shù)作物野生祖先的突變具有從零（即選擇性中性）到輕微有害的適應性影響。通常在具有大Ne的群體中可以發(fā)現(xiàn)低頻率發(fā)現(xiàn)輕微有害突變，因為選擇是在大量群體中有明顯的效應。
首先，瓶頸效應減少了遺傳變異。通過減少遺傳變異，瓶頸效應可能會去除許多（也許是大多數(shù)）略有缺失的遺傳變異。其次，選擇效果會變得不那么有效，所以由于遺傳漂變，未丟失的有害變體往往會升高到更高的頻率。
在作物中推定有害的變體
有幾種方法可以執(zhí)行基于WGS的有害變異的預測;他們中的大多數(shù)認為缺失的變異是進化上保守的基因組區(qū)域內(nèi)的核苷酸變化?；谶@些方法的應用實例，與其野生近緣種相比，大多數(shù)作物都經(jīng)過檢驗出含有豐富比例的有害SNP變種。木薯（Manihotesculenta）是目前有害基因的冠軍，因為單個木薯個體平均比相應的野生木薯基因具有大約26％的預測有害等位基因。由于不同的因素，有害突變的積累因作物而異。一個是人口歷史，持續(xù)的Ne下降（第1階段）加劇有害變體的積累。積累也將根據(jù)馴化瓶頸的強度和持續(xù)時間而變化。這種積累也受到DFE的影響物種之間以及野生和栽培形式之間可能不同。另一個因素是交配系統(tǒng)，因為它影響有害變體的可能保留或清除。例如，克隆繁殖可以隱藏雜合狀態(tài)下的隱性有害變體，但自體受精不能。鑒于這些考慮因素，木薯中有害變異顯著增加26％可能是由于其克隆繁殖以及馴化期間嚴重的種群瓶頸。
有害變體的表型影響
“馴化成本”不僅僅是人口歷史的成果，而且是改善作物通過育種去除有害變種的潛在途徑。但一個很重要的問題是，如何決定成千上萬的有害變種中哪一種是作物改良的適當目標。有趣的是，作物可能能夠逃脫他們的一些有害變體，當作物從其馴化中心分散到新的地理區(qū)域時，這是一種特別重要的進化力量。分散這個階段需要適應新的環(huán)境，這可以通過在作物內(nèi)進行選擇或通過從當?shù)剡m應的野生種群中進行等位基因的漸滲來實現(xiàn)。當Ne中兩個群體不同時，基因漸滲可以改變遺傳負荷，因此改變在他們的有害變異的遺傳的負荷。
結(jié)構(gòu)變異仍然是一個未知數(shù)
與馴化相關的人類影響也決定了作物中SV的數(shù)量和頻率。然而，目前關于作物或其野生近緣種中SV的種群和進化動態(tài)的信息很少。
群體中的結(jié)構(gòu)變異
大多數(shù)SV基因座失去遺傳變異，不再在作物內(nèi)分離。隨著作物的擴大，選擇將針對這些高頻率變異，突變將引入新的SV。該模型預測比它們的野生親緣，作物將具有較少的多態(tài)性在第1階段和第2階段之后，SV位點，并且剩余的衍生和新引入的SV將有助于貢獻與馴化的成本。
隨著三代技術的發(fā)展，無論是人類的疾病還是植物的性狀研究，SVs變異這一部分都會成為以后的亮點。
SV的類型和速率
SV的主要類型包括：insertions, deletions, duplications, inversions, trans- locations and complex events，TEs，CNVs。
SVs提供有關植物馴化歷史和表型變異的遺傳貢獻的信息的潛力是巨大的。
SVs 探測
通過基于測序深度的short-read WGS data來探測，未來long-reads sequence將會有很多優(yōu)勢。還有相應的泛基因組的應用去檢測完整的SVs。
SVs影響表型
大多數(shù)作物適應是由SV驅(qū)動的。如果這是真的，大多數(shù)關于作物適應和馴化的研究都忽略了關鍵的基因組變異的影響。
小結(jié)
該文章思路清晰，從一個我們很常見的角度，人類對作物馴化的影響來進行一系列的闡述。個人對最后SVs和馴化遺傳的相關聯(lián)系是非常感興趣的，因為目前這方面的研究還是比較欠缺，上升提高的空間還很多。
