我們必須應(yīng)對(duì)當(dāng)下所處的環(huán)境，而非理想中的環(huán)境。適應(yīng)是否成功，取決於其在特定環(huán)境中的表現(xiàn)，以及生物面臨的壓力與競(jìng)爭(zhēng)。我們無(wú)需做到客觀上的最優(yōu)，只需比競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手更優(yōu)即可?！笓Q言之，生物只需做到足夠存活的程度，而非追求最優(yōu)化?！?
適應(yīng)既指具備實(shí)用價(jià)值的性狀，也指該性狀在傳遞過(guò)程中經(jīng)歷的變化過(guò)程——它既是名詞，也是動(dòng)詞。適應(yīng)最初源於基因變異，這些變異出現(xiàn)在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間與地點(diǎn)，從而具備實(shí)用性：「適應(yīng)能力掌控著反應(yīng)與預(yù)判之間的黃金平衡點(diǎn)，賦予生物一種內(nèi)在能力，使其能高效應(yīng)對(duì)各種潛在挑戰(zhàn)，而非僅限於已知或可預(yù)期的挑戰(zhàn)?！?
「適應(yīng)只需達(dá)到足夠存活的水平，無(wú)需是理論上可設(shè)計(jì)出的最佳狀態(tài)。適應(yīng)取決於具體情境?！?/p>
吉拉特·J·弗梅伊3
英國(guó)胡椒蛾的故事，是生物針對(duì)特定環(huán)境壓力產(chǎn)生適應(yīng)性變化的經(jīng)典教科書(shū)案例。胡椒蛾通常體色淺淡，但也存在導(dǎo)致其體色深暗的基因變異。在正常的環(huán)境背景下，深色個(gè)體顯得尤為突出，會(huì)被天敵迅速捕食——至少一開(kāi)始是如此。然而，工業(yè)革命期間，這一原本的劣勢(shì)性狀卻變成了優(yōu)勢(shì)。
當(dāng)數(shù)英里範(fàn)圍內(nèi)的一切都被煤煙污染覆蓋時(shí)，淺色蛾反而變得顯眼，成為天敵輕易捕捉的目標(biāo)；而深色變異個(gè)體則能在濃重的黑煙中更好地偽裝自己，因此存活率更高，繁殖的後代數(shù)量也顯著增多。
當(dāng)某一基因突變能帶來(lái)生存優(yōu)勢(shì)時(shí)，該突變?cè)诜N群中的出現(xiàn)頻率便會(huì)上升。突變始終在環(huán)境中接受考驗(yàn)。有趣的是，如今隨著霧霾的有害影響受到重視，污染治理力度加大，淺色胡椒蛾的數(shù)量也正在回升。
生物種群會(huì)回應(yīng)生物與非生物環(huán)境的變化而適應(yīng)。日照減少、氣溫升高，或是同一環(huán)境中其他生物的變化，都會(huì)影響適應(yīng)過(guò)程。捕食者會(huì)適應(yīng)獵物的變化，也會(huì)適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的變化。談及適應(yīng)環(huán)境變化，「要記住，自然界只能利用手頭現(xiàn)有的原材料，而這些原材料的利用空間是有限的?！惯@就導(dǎo)致不同物種面對(duì)不同問(wèn)題時(shí)，可能會(huì)出現(xiàn)相同的解決方案。?
適應(yīng)可能在多個(gè)地區(qū)幾乎同時(shí)發(fā)生。例如，「人類有十萬(wàn)代的時(shí)間都依靠狩獵採(cǎi)集野生食物為生，但在短短數(shù)千年間，糧食生產(chǎn)便在全球各地興起——這一過(guò)程至少在十二個(gè)地區(qū)獨(dú)立發(fā)生?！? 這也引出了「適應(yīng)」一詞的完整內(nèi)涵：既有能直接促成適應(yīng)的基因突變，也有能讓生物學(xué)習(xí)、從而在更短時(shí)間尺度上實(shí)現(xiàn)適應(yīng)的突變。
「適應(yīng)意味著主動(dòng)離開(kāi)或被強(qiáng)迫走出舒適區(qū)，進(jìn)入一個(gè)能觀察並經(jīng)歷威脅自身安全的新環(huán)境?！?/p>
雷夫·薩加林?
## 識(shí)別適應(yīng)的機(jī)會(huì)
談起第二次世界大戰(zhàn)，多數(shù)人都知道法國(guó)很早就被德國(guó)占領(lǐng)。納粹德軍於1940年春天攻入巴黎，直到四年後的諾曼底登陸，盟軍才重新在法國(guó)站穩(wěn)腳跟。法國(guó)人在維希政府的統(tǒng)治下度過(guò)了戰(zhàn)爭(zhēng)餘下的時(shí)光，部分人則通過(guò)規(guī)模雖小但戰(zhàn)鬥力強(qiáng)的抵抗運(yùn)動(dòng)支援盟軍。你是否曾問(wèn)過(guò)，法國(guó)為何淪陷得如此之快？
這一問(wèn)題值得深思。畢竟，一戰(zhàn)結(jié)束簽訂《凡爾賽條約》後，軍事實(shí)力大幅削減的是德國(guó)，而非法國(guó)。儘管如此，法國(guó)仍對(duì)德國(guó)未來(lái)的侵略心懷憂慮：他們維持著軍隊(duì)規(guī)模，在法國(guó)東部修建了馬奇諾防線作為防禦工事，制定了國(guó)土防衛(wèi)戰(zhàn)略，採(cǎi)購(gòu)坦克、堅(jiān)持軍事演練，並誓言絕不重蹈一戰(zhàn)覆轍。
德國(guó)的處境則完全不同。一戰(zhàn)後，「即便是盟軍也承認(rèn)，德國(guó)剩下的軍事力量與警察部隊(duì)無(wú)異。後來(lái)各國(guó)承諾的裁軍並未兌現(xiàn)，這既加劇了英國(guó)對(duì)《凡爾賽條約》的不安，也加深了德國(guó)的怨恨。德國(guó)僅保留10萬(wàn)陸軍、1.5萬(wàn)海軍，且不得擁有空軍、坦克、裝甲車、重型火炮、飛艇或潛艇——其目的是讓德國(guó)無(wú)力發(fā)動(dòng)侵略戰(zhàn)爭(zhēng)?！?
德國(guó)的軍火被銷毀，且被禁止進(jìn)口任何可作為「戰(zhàn)爭(zhēng)物資」的物品；不得成立軍官學(xué)員或退伍軍人協(xié)會(huì)，「不得開(kāi)展任何軍事性質(zhì)的活動(dòng)」?；此外，德國(guó)還被勒令向盟軍支付巨額賠款，這進(jìn)一步削弱了其重整軍備的能力。當(dāng)然後續(xù)事件表明，德國(guó)無(wú)視了條約中的許多條款，而《凡爾賽條約》也因埋下二戰(zhàn)禍根備受批評(píng)。但核心在於，從1939年之前的形勢(shì)來(lái)看，德國(guó)能成功入侵法國(guó)的原因絕非顯而易見(jiàn)。
戰(zhàn)爭(zhēng)爆發(fā)時(shí)，法國(guó)擁有110個(gè)師，「其中至少65個(gè)是現(xiàn)役師」；而德國(guó)僅有98個(gè)師，「其中36個(gè)缺乏訓(xùn)練且編製混亂」。B·H·李德哈特（B. H. Liddell Hart）在闡述1939年雙方的軍事技術(shù)實(shí)力時(shí)指出：「表面上看，法國(guó)具備足夠的優(yōu)勢(shì)，足以擊潰西線的德軍?！? 那麼，法國(guó)為何連接近勝利都做不到？
1939年的戰(zhàn)爭(zhēng)形態(tài)已包含諸多新元素，這是一個(gè)法國(guó)未能適應(yīng)的全新環(huán)境——他們並未經(jīng)歷過(guò)應(yīng)對(duì)德軍所需的選擇壓力。
某種意義上，《凡爾賽條約》的核心是維持適應(yīng)的現(xiàn)狀。一戰(zhàn)已透露出戰(zhàn)爭(zhēng)形態(tài)發(fā)生根本性變化、需要新思維的信號(hào)，但歐洲各國(guó)領(lǐng)袖大多忽視了這一點(diǎn)。法國(guó)對(duì)「新戰(zhàn)爭(zhēng)理念既缺乏理解，官方也對(duì)其持抵制態(tài)度?！?? 法國(guó)的軍事思維滯後了二十年：他們擁有現(xiàn)代化裝備，卻「缺乏現(xiàn)代化編製」11，也未投入資源建設(shè)支援地面部隊(duì)的空中力量。
在人類的時(shí)間尺度上，適應(yīng)能力意味著能意識(shí)到：過(guò)去的行事方式在變化的環(huán)境中越來(lái)越難以奏效。這需要我們像演化尺度上的基因突變一樣進(jìn)行創(chuàng)新，嘗試提出能提高成功概率的想法。
1930年代，法國(guó)一直在為一場(chǎng)「已經(jīng)打過(guò)的戰(zhàn)爭(zhēng)」做準(zhǔn)備。李德哈特寫(xiě)道：「法國(guó)最高指揮部仍以1918年的眼光看待坦克——將其視為步兵的輔助力量，或是補(bǔ)充騎兵的偵察部隊(duì)。在這種守舊思維的束縛下，他們遲遲未將坦克編入裝甲師——這與德國(guó)形成了鮮明對(duì)比?！?2
公允而言，德國(guó)也未完全摸索出在這一新環(huán)境中取勝的方法，他們並未完善出「最有效的適應(yīng)策略」。當(dāng)時(shí)德軍「遠(yuǎn)未成為一支真正高效、符合現(xiàn)代設(shè)計(jì)的部隊(duì)……但與此同時(shí)，德國(guó)最高指揮部雖猶豫不決，卻已認(rèn)可了高速作戰(zhàn)的新理論，並願(yuàn)意嘗試?！?3 而這種適應(yīng)的意願(yuàn)（即便最初僅存在於少數(shù)人身上），正是他們?cè)趹?zhàn)役初期取得成功的原因之一。
如同基因突變，適應(yīng)度的提升並不要求所有人同時(shí)做出改變。戰(zhàn)爭(zhēng)初期，德國(guó)最高指揮部的許多人在戰(zhàn)術(shù)與時(shí)機(jī)判斷上，與法國(guó)人極為相似；僅有少數(shù)掌握足夠權(quán)力的德軍將領(lǐng)願(yuàn)意嘗試新戰(zhàn)術(shù)，其中最著名的便是古德里安將軍（General Guderian）*。李德哈特寫(xiě)道：「法國(guó)戰(zhàn)役是歷史上最為經(jīng)典的案例之一，體現(xiàn)了一種新思想由充滿活力的執(zhí)行者落實(shí)後所產(chǎn)生的決定性效果?！??
李德哈特對(duì)古德里安行動(dòng)的闡述，可謂是「適應(yīng)實(shí)踐」的真實(shí)記錄：「古德里安曾回憶，戰(zhàn)前他便構(gòu)想過(guò)一支獨(dú)立裝甲部隊(duì)實(shí)施大縱深戰(zhàn)略突擊的構(gòu)想——用遠(yuǎn)程坦克推進(jìn)，切斷敵軍後方的主要補(bǔ)給線。作為坦克領(lǐng)域的狂熱支持者，他洞察到這一構(gòu)想的潛力，而這一構(gòu)想源於一戰(zhàn)後英國(guó)興起的新軍事思潮……戰(zhàn)爭(zhēng)爆發(fā)後，儘管上級(jí)充滿質(zhì)疑，古德里安仍抓住機(jī)會(huì)將這一構(gòu)想付諸實(shí)施?！??
古德里安的適應(yīng)性戰(zhàn)術(shù)，讓他直接突破了法國(guó)的防線，順利推進(jìn)至英吉利海峽。德軍正是基於他的一系列行動(dòng)，在一年後完成了對(duì)法國(guó)的占領(lǐng)。古德里安帶領(lǐng)德軍，針對(duì)戰(zhàn)爭(zhēng)環(huán)境的變化做出了適應(yīng)性回應(yīng)——就像胡椒蛾的體色變化一樣，這些改變僅在特定環(huán)境中奏效。而德軍對(duì)其他環(huán)境條件的回應(yīng)則收效甚微，最終導(dǎo)致其戰(zhàn)敗，法國(guó)得以光復(fù)。
## 紅皇后萬(wàn)歲
紅皇后效應(yīng)是演化生物學(xué)中一個(gè)極具說(shuō)服力的原則，也是幫助理解所有生物為求生存而面臨的壓力的生動(dòng)比喻。
一個(gè)物種中適應(yīng)度最低的個(gè)體會(huì)最先滅亡。你無(wú)法停止適應(yīng)，因?yàn)樯磉叺乃猩锒疾粫?huì)停下腳步；一旦你停下，競(jìng)爭(zhēng)地位便會(huì)下滑，生存也將面臨威脅。所有生物都在不斷尋找機(jī)會(huì)、積累優(yōu)勢(shì)，因此適應(yīng)也是對(duì)「同環(huán)境中其他生物變化」的回應(yīng)。固守原狀，往往意味著落後。
紅皇后效應(yīng)於1973年由利·范·瓦倫（Leigh Van Valen）首次應(yīng)用於演化生物學(xué)領(lǐng)域。他在研究中發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象：物種在任何時(shí)刻都無(wú)法擺脫滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。演化是一個(gè)持續(xù)不斷的過(guò)程，所有物種都必須持續(xù)回應(yīng)環(huán)境壓力，否則便會(huì)滅絕。更重要的是，所有生物都在時(shí)刻進(jìn)行著持續(xù)的適應(yīng)——這也是為何會(huì)借用劉易斯·卡羅爾《愛(ài)麗絲夢(mèng)遊仙境》中的角色來(lái)命名：紅皇后告訴愛(ài)麗絲，「在這裡，你必須全力奔跑，才能留在原地。」1?
在生物層面，生物並非主動(dòng)選擇適應(yīng)。一隻豹不會(huì)某天突然想：「哇，羚羊跑得更快了，我得想辦法應(yīng)對(duì)。」相反，獵物速度的提升意味著，只有跑得最快的捕食者才能獲得食物、存活至繁殖年齡。久而久之，捕食者物種的平均速度便會(huì)提升。捕食者與獵物面臨的壓力都是持續(xù)存在的，這正是紅皇后效應(yīng)產(chǎn)生的原因。
然而，這一原則也適用於我們生活的更短時(shí)間尺度——且重要的是，我們可以主動(dòng)採(cǎi)取行動(dòng)應(yīng)對(duì)。地球上的人口數(shù)量極為龐大，即便只有20%的人在努力爭(zhēng)取進(jìn)步，也足以讓其餘的人幾乎沒(méi)有餘地。有足夠多的人在爭(zhēng)取變得更聰明、更優(yōu)秀，並爭(zhēng)奪有限的資源，這直接給所有人帶來(lái)了「跟上節(jié)奏」的壓力。
「若反饋是正向的（即強(qiáng)化型），因果關(guān)係會(huì)共同引發(fā)一場(chǎng)失控的過(guò)程，具備軍備競(jìng)賽的所有特徵；若反饋是負(fù)向的（即穩(wěn)定型、自我限制型），則會(huì)起到製動(dòng)作用，減緩變化、平抑波動(dòng)。」
吉拉特·J·弗梅伊1?
紅皇后效應(yīng)常被應(yīng)用於商業(yè)策略與人類衝突領(lǐng)域，這兩個(gè)領(lǐng)域構(gòu)成了該模型應(yīng)用範(fàn)圍的兩極。應(yīng)用於商業(yè)時(shí)，它警示人們切勿自滿。正如前文所述，該假說(shuō)的提出者利·范·瓦倫觀察到：存活時(shí)間長(zhǎng)短並不能保護(hù)物種免於滅絕。無(wú)論一個(gè)物種已存活多久，未能適應(yīng)環(huán)境都可能導(dǎo)致滅絕。物種永遠(yuǎn)無(wú)法達(dá)到一個(gè)「穩(wěn)定平臺(tái)期」，並說(shuō)：「好了，艱苦的工作已經(jīng)完成，我可以依靠現(xiàn)有成果逍遙度日了?！挂?yàn)樗形锓N都在持續(xù)適應(yīng)，壓力始終存在。
商業(yè)領(lǐng)域也存在同樣的動(dòng)態(tài)：競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手總在努力超越你，因此你也必須不斷前進(jìn)；客戶的需求總在變化，你需要能夠識(shí)別並滿足這些需求?？剂扛?jìng)爭(zhēng)對(duì)手的行動(dòng)、洞察客戶的訴求，是企業(yè)日常運(yùn)營(yíng)中必須持續(xù)開(kāi)展的核心工作。
有些生物處?kù)都ち业募t皇后效應(yīng)環(huán)境中（例如許多細(xì)菌），而另一些生物（如蟑螂）面臨的適應(yīng)節(jié)奏則相對(duì)緩和。具備高靈活性與強(qiáng)學(xué)習(xí)能力，或許能減緩個(gè)體所經(jīng)歷的紅皇后效應(yīng)影響?？傮w而言，將這一原則應(yīng)用於商業(yè)時(shí)，可催生一個(gè)具備無(wú)限創(chuàng)新潛力的環(huán)境。
在應(yīng)用光譜的另一端，我們可將紅皇后效應(yīng)用於人類衝突分析。如同軍備競(jìng)賽：一方投入資源試圖超越另一方，最終資源成本極為高昂，卻未獲得任何優(yōu)勢(shì)。軍備競(jìng)賽也揭示了將紅皇后效應(yīng)作為模型的局限性——在某些場(chǎng)景下（即有益適應(yīng)已達(dá)到極限時(shí)），與其在一場(chǎng)削弱整體適應(yīng)能力的競(jìng)賽中勉力跟進(jìn)，不如改變自身賴以生存的環(huán)境。任何危及個(gè)體或物種生存的行為，都非適應(yīng)的目標(biāo)，也不受紅皇后效應(yīng)的支持。
### 側(cè)欄：殘遺構(gòu)造
#### 殘遺構(gòu)造
天擇是在漫長(zhǎng)的時(shí)間裡以難以察覺(jué)的增量形式發(fā)生的，這意味著我們有時(shí)能看到其演化的痕跡。
認(rèn)為生物的身體結(jié)構(gòu)完美適應(yīng)其環(huán)境，這是一種誤解。透過(guò)殘遺構(gòu)造，我們能看到天擇這一緩慢且不完美的過(guò)程留下的痕跡。殘遺構(gòu)造是指存在於某一物種（或該物種部分個(gè)體）體內(nèi)，但已失去原有功能與價(jià)值的性狀——它們可能僅出現(xiàn)在胚胎階段，也可能是永久性特徵，而在過(guò)去，這些構(gòu)造曾承擔(dān)幫助物種生存的重要作用。
例如，鴕鳥(niǎo)等不會(huì)飛的鳥(niǎo)類通常擁有小巧而無(wú)用的翅膀，這是它們祖先用於飛行的翅膀遺留的痕跡；人類在面臨壓力或恐懼時(shí)產(chǎn)生的雞皮疙瘩反應(yīng)，也是一種殘遺反應(yīng)——這源於我們的祖先遭遇捕食者時(shí)，會(huì)豎起毛髮讓自己看起來(lái)更大；一些蛇類和鯨魚(yú)體內(nèi)仍保留著骨盆的殘跡，這是它們擁有四肢時(shí)的遺存1；骨盆殘跡的有無(wú)，也是我們對(duì)蛇類進(jìn)行分類的依據(jù)之一；豬有離地的、毫無(wú)用處的腳趾；引發(fā)瘧疾的寄生蟲(chóng)，其單細(xì)胞內(nèi)仍殘留著葉綠體的痕跡；鼴鼠雖失明，但皮毛下仍有被皮膚覆蓋、退化的眼睛2。
那麼，為何殘遺構(gòu)造不會(huì)徹底消失？這一切都?xì)w結(jié)於天擇：只有當(dāng)某一性狀會(huì)影響生物的生存概率時(shí)，天擇才會(huì)對(duì)其進(jìn)行選擇或淘汰。若某一殘遺構(gòu)造既無(wú)益也無(wú)害，便沒(méi)有理由消失。在看恐怖片時(shí)起雞皮疙瘩，既不會(huì)降低個(gè)體的繁殖概率，也不會(huì)消耗足夠多的能量構(gòu)成實(shí)質(zhì)障礙。因此，除非隨機(jī)突變消除了這一反應(yīng)，或使其變得有害，否則雞皮疙瘩可能還會(huì)存在很長(zhǎng)一段時(shí)間。
即便殘遺構(gòu)造最終消失，也會(huì)經(jīng)歷數(shù)代的緩慢過(guò)程。在某一階段，它們不再與天擇過(guò)程相關(guān)；甚至有時(shí)，進(jìn)一步縮小或消除某一殘遺構(gòu)造，反而比保留其退化形式更為有害，因此它便會(huì)留存下來(lái)。殘遺構(gòu)造的徹底消失，可能需要生物整體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化——而這既不切實(shí)際，也未重要到足以產(chǎn)生選擇壓力?？茖W(xué)家仍在不斷探索，有時(shí)看似無(wú)用的特徵，實(shí)則具備我們尚未發(fā)現(xiàn)的功能。殘遺構(gòu)造有助於我們研究演化，判斷物種是否擁有共同祖先。
「成功的衡量標(biāo)準(zhǔn)是堅(jiān)持。」
——吉拉特·J·弗梅伊3
人類面臨的一個(gè)有趣問(wèn)題是：我們彼此帶來(lái)的壓力並非孤立存在，往往需要複雜的回應(yīng)。我們不僅僅是要跑得比羚羊快，而是要在方方面面變得更優(yōu)秀，這常讓我們覺(jué)得自己事事都失敗，最終精疲力竭或選擇放棄。
然而，與速度類似，「適應(yīng)的速率不等同於有效的適應(yīng)……關(guān)鍵在於，重要的不是適應(yīng)的速度，而是它能幫你解決什麼問(wèn)題，以及敵方的適應(yīng)會(huì)引發(fā)哪些新問(wèn)題?！??
首先，適應(yīng)的核心原則是實(shí)用性。有用的適應(yīng)能很好地契合生存需求，並提升個(gè)體在該環(huán)境中的成功概率，必須能改善個(gè)體的生存機(jī)能。此外，適應(yīng)伴隨著權(quán)衡取捨：在某一方面提升適應(yīng)度，往往意味著在其他方面的適應(yīng)度下降。人類擁有發(fā)達(dá)的大腦，優(yōu)勢(shì)在於無(wú)與倫比的解決問(wèn)題能力，能在毫無(wú)直接經(jīng)驗(yàn)的多種情境中生存；但相應(yīng)的代價(jià)是，容納這類大腦的身體無(wú)法在子宮內(nèi)完全發(fā)育，因此我們?cè)诔錾岬亩嗄暄e都處?kù)洞嗳鯛顟B(tài)。
適應(yīng)還受到另一個(gè)限制：生物在適應(yīng)過(guò)程的所有階段都必須具備生存能力。落實(shí)到人類的生命尺度上，這意味著若你損害自身的身體健康或心智狀態(tài)，便不算真正的適應(yīng)——反而是在削弱自己回應(yīng)環(huán)境變化的能力。
適應(yīng)的核心是在自身環(huán)境中取得成功，因此界定「成功」至關(guān)重要。對(duì)動(dòng)物而言，成功意味著存活足夠長(zhǎng)的時(shí)間以傳遞基因，並（取決於物種特性）幫助後代度過(guò)早期脆弱階段。尤其是哺乳動(dòng)物，不僅需要繁衍後代，還要教會(huì)它們?nèi)绾卧诃h(huán)境中順利生存。
但超越生物屬性來(lái)看，人類並無(wú)公認(rèn)的普適性成功定義：對(duì)有些人而言，成功是權(quán)力與認(rèn)可；對(duì)另一些人而言，是選擇的自由；還有些人則強(qiáng)調(diào)精神啟蒙與內(nèi)心平靜。然而，成功的核心要素必然包含「收穫」——成功時(shí)你能有所得。任何損害你成功能力的行為，都無(wú)法用這一模型合理化。「全力奔跑以留在原地」絕非「每天工作16小時(shí)」的委婉說(shuō)法，也不應(yīng)成為你疏遠(yuǎn)孩子、忽視身心需求的藉口。
「沒(méi)有任何創(chuàng)新誕生時(shí)便是完美無(wú)瑕的。因此，錯(cuò)誤是產(chǎn)生變異的必要條件?！?/p>
吉拉特·J·弗梅伊1?
## 與其重發(fā)明輪子，不如改變其用途
我們身邊本就存在大量機(jī)會(huì)，適應(yīng)無(wú)需一切從零開(kāi)始。在演化生物學(xué)中，利用已有事物的過(guò)程被稱為「擴(kuò)適（exaptation）」。
「擴(kuò)適」一詞由史蒂芬·傑伊·古爾德（Stephen Jay Gould）與伊麗莎白·弗爾巴（Elisabeth Vrba）於1982年首次提出2?，旨在說(shuō)明：某一性狀當(dāng)前的用途，未必能解釋其演化起源。換言之，物種C將性狀A(yù)用於功能B，並不意味著物種C演化出性狀A(yù)的初衷就是為了實(shí)現(xiàn)功能B——更有可能的是，物種C在演化出性狀A(yù)後，才學(xué)會(huì)將其用於功能B。
例如，儘管如今大多數(shù)鳥(niǎo)類用羽毛飛行，但不能據(jù)此認(rèn)為羽毛演化出來(lái)的初衷就是為了飛行。事實(shí)上，羽毛最初出現(xiàn)在恐龍身上，是為了保溫或吸引配偶，而非飛行。天擇選擇了擁有羽毛的恐龍，因?yàn)橛鹈芴嵘鼈兊纳媾c繁殖概率——這是「適應(yīng)」：羽毛最初的功能是保溫與求偶。但後來(lái)，正如現(xiàn)代鳥(niǎo)類所展現(xiàn)的，羽毛也具備了飛行的功能。一旦這一結(jié)構(gòu)存在，飛行功能便成為可能；該結(jié)構(gòu)並非為飛行而生，而是被重新利用以支持這一新功能——這就是「擴(kuò)適」。
動(dòng)物界還有許多擴(kuò)適的例子，均表明擴(kuò)適有助於生存，因?yàn)樗鼣U(kuò)展了生物回應(yīng)環(huán)境變化的選擇空間。大熊貓擁有一塊腕骨（橈側(cè)籽骨），能讓它輕鬆抓握竹桿（其主要食物來(lái)源）。大多數(shù)哺乳動(dòng)物和爬行動(dòng)物都有這塊骨頭，卻沒(méi)有物種以竹子為食，也未將其用於輔助進(jìn)食。這塊骨頭對(duì)所有物種而言都存在，但只有大熊貓需要它。若環(huán)境對(duì)其他物種施加壓力，迫使它們改變進(jìn)食習(xí)慣，這塊骨頭便可做為擴(kuò)適結(jié)構(gòu)，幫助其生存。
「自主性的提升，能讓生物的不同部位承擔(dān)新的、往往是專門化的功能?！?/p>
吉拉特·J·弗梅伊21
也就是說(shuō)，為實(shí)現(xiàn)特定功能而演化出的結(jié)構(gòu)（如蝙蝠的回聲定位系統(tǒng)）屬於「適應(yīng)」；而原本為某一功能演化，後被用於其他功能的結(jié)構(gòu)（如鳥(niǎo)類的羽毛）則屬於「擴(kuò)適」。適應(yīng)與擴(kuò)適的界限並非總是清晰，因此我們將二者整合為一個(gè)模型。從這種重疊關(guān)係中，我們能得到啟發(fā)：善用已掌握的技能與知識(shí)，為其賦予新用途。
### 自動(dòng)鋼琴的驚人演化
大約1200年前，巴格達(dá)生活著三兄弟——穆罕默德、艾哈邁德與哈桑，合稱「穆薩兄弟（Banu Musa）」。他們是學(xué)者，撰寫(xiě)了大量關(guān)於數(shù)學(xué)、天文學(xué)的著作，其中最具吸引力的作品之一是《精巧裝置之書(shū)》。這本書(shū)記錄了多種機(jī)械裝置，包括自動(dòng)修剪燈、自動(dòng)吹笛機(jī)，以及一款可程式化機(jī)器22。這款可程式化機(jī)器名為「自鳴樂(lè)器」，是一種水力管風(fēng)琴的詳細(xì)設(shè)計(jì)：釘柱圓筒上的小凹槽觸發(fā)音階，無(wú)需人類直接操作，只需通過(guò)圓筒上的指令「編程」即可演奏。
史蒂文·詹森（Steven Johnson）在《奇境：遊戲如何塑造現(xiàn)代世界》中，追溯了穆薩兄弟設(shè)計(jì)的音樂(lè)機(jī)械技術(shù)——從音樂(lè)盒、機(jī)械玩具到自動(dòng)鋼琴的演變，並指出：為追求這種娛樂(lè)而生的創(chuàng)新，最終成為無(wú)線時(shí)代至關(guān)重要的跳頻技術(shù)基礎(chǔ)，廣泛應(yīng)用於手機(jī)、藍(lán)牙與無(wú)線網(wǎng)路23。
這項(xiàng)技術(shù)是如何實(shí)現(xiàn)這一跨越的？
1940年，二戰(zhàn)初期，北大西洋戰(zhàn)役正酣。德國(guó)潛艇頻繁擊沉盟軍船隻，造成軍民慘重傷亡。好萊塢女星海蒂·拉瑪（Hedy Lamarr）* 與作曲家喬治·安塞爾（George Antheil）* 合作，試圖解決這一問(wèn)題。他們的目標(biāo)是發(fā)明一種遙控魚(yú)雷，用以攻擊德國(guó)潛艇2?。其中最核心的挑戰(zhàn)是：控制魚(yú)雷的頻率易被干擾——單一頻率易被識(shí)別並干擾，因此需要讓遙控器與魚(yú)雷同步「跳頻」，使其幾乎無(wú)法被定位，讓盟軍能不受干擾地引導(dǎo)魚(yú)雷。
面對(duì)挑戰(zhàn)時(shí)，靈感從何而來(lái)？通常來(lái)說(shuō)，人們會(huì)從已理解的概念、已掌握的材料入手——這正是擴(kuò)適的核心。
拉瑪與安塞爾面臨的難題是實(shí)現(xiàn)頻率跳變的同步。安塞爾回顧自身知識(shí)儲(chǔ)備時(shí)意識(shí)到，他此前曾面臨類似挑戰(zhàn)——在其作品《機(jī)械芭蕾》中，他嘗試讓多臺(tái)自動(dòng)鋼琴的音階同步?！赴踩麪柕倪@一經(jīng)歷……彌補(bǔ)了拉瑪發(fā)明中缺失的關(guān)鍵環(huán)節(jié)……他提出一種控制系統(tǒng)：將頻率指令編碼在兩條穿孔帶上——就像鋼琴捲上的孔洞代表音符一樣，穿孔帶上的孔洞代表頻率變化。」2?
為某一目的發(fā)明或掌握的事物，可被用於完全不同的功能?！附陙?lái)，這一核心工具（可程式化）一直存在於人類的集體工具箱中，卻僅被用於演奏音樂(lè)?！?? 此後，人類將其拓展應(yīng)用：用於編程紡織機(jī)、魚(yú)雷與電腦。如今，可程式化已滲透到各個(gè)領(lǐng)域，成為不可或缺的技術(shù)——而這絕非穆薩兄弟設(shè)計(jì)那款精巧裝置時(shí)所能預(yù)料的。
「發(fā)明幾乎從非孤立存在；它們依賴其他發(fā)明來(lái)完善自身，或賦予其原發(fā)明者未曾設(shè)想的新用途?！?/p>
史蒂文·詹森2?
### 無(wú)計(jì)劃的創(chuàng)新
演化中的擴(kuò)適，未必源於已有功能的適應(yīng)性狀——也可能來(lái)自毫無(wú)特定用途的「閒置結(jié)構(gòu)」，這一點(diǎn)在技術(shù)領(lǐng)域也有對(duì)應(yīng)。有時(shí)人們發(fā)明事物僅是出於發(fā)明本身，並未考慮其社會(huì)用途或商業(yè)模式。專利數(shù)量遠(yuǎn)多於我們?nèi)粘Ｊ褂玫奈锲罚@些孤立的發(fā)明，有時(shí)會(huì)成為意料之外的創(chuàng)新基礎(chǔ)。
從擴(kuò)適中我們學(xué)到：事物的價(jià)值未必在一開(kāi)始就能被識(shí)別，也無(wú)需為所有行為尋找合理化理由。
「我們切勿忘記，鐳被發(fā)現(xiàn)時(shí)，沒(méi)有人知道它會(huì)在醫(yī)院中大有用處。這項(xiàng)研究屬於純科學(xué)範(fàn)疇。這證明，科學(xué)研究絕不能從直接實(shí)用性的角度來(lái)考量；它必須為自身而做，為科學(xué)之美而做，而後，科學(xué)發(fā)現(xiàn)總有機(jī)會(huì)像鐳一樣，為人類帶來(lái)福祉?！?/p>
瑪麗·居禮2?
有時(shí)，一開(kāi)始看似毫無(wú)用途的事物，日後會(huì)被賦予新用途。若凡事都要先明確好處再行動(dòng)，反而會(huì)錯(cuò)失機(jī)會(huì)。沒(méi)有人能未卜先知——無(wú)法預(yù)料全球環(huán)境變化會(huì)帶來(lái)哪些需求。
商業(yè)產(chǎn)品的歷史中充滿了擴(kuò)適的案例。氣泡膜由阿爾弗雷德·W·菲爾?。ˋlfred W. Fielding）與馬克·沙瓦納斯（Marc Chavannes）於1957年發(fā)明：他們將兩塊浴簾密封在一起，捕捉內(nèi)部的空氣泡。這項(xiàng)發(fā)明有明確用途嗎？並沒(méi)有。他們最初試圖將其作為牆紙銷售，卻無(wú)人問(wèn)津；爾後又嘗試推廣為溫室保溫材料，同樣失??；最終，這家公司將氣泡膜推薦給IBM，用於保護(hù)新商務(wù)電腦的運(yùn)輸過(guò)程——此後氣泡膜的使用量暴增，逐漸演變?yōu)槿缃裎覀円?jiàn)到的樣子2?。
時(shí)間與地點(diǎn)對(duì)擴(kuò)適也至關(guān)重要。某一用途在一個(gè)國(guó)家可能極為合適，在另一個(gè)國(guó)家卻毫無(wú)意義；某一產(chǎn)品在某個(gè)歷史時(shí)期推廣可能慘敗，在另一時(shí)期卻能成功。若在1970年代（離奇牆紙與塑膠服飾流行的年代）推廣氣泡膜作為牆紙，或許就能打開(kāi)市場(chǎng)。擴(kuò)適的核心在於情境：若鳥(niǎo)類未面臨需要飛行的環(huán)境壓力，羽毛可能仍僅用於保溫，或演化出其他功能。
培樂(lè)多（Play-Doh）也是如此。在煤炭仍是家庭主要燃料的年代，它做為牆紙清潔劑存在了20年——燒煤會(huì)讓牆壁沾滿煤煙，培樂(lè)多的前身正是用於清除這些煤煙的。但後來(lái)，煤炭逐漸被電力或天然氣供暖系統(tǒng)取代，培樂(lè)多不再需要用於清潔牆壁。由克利奧·麥克維克（Cleo McVicker）與其兄弟諾亞研發(fā)的培樂(lè)多，一度淪為沒(méi)有未來(lái)的產(chǎn)品。但麥克維克的嫂子（一名教師）將培樂(lè)多用於小學(xué)手工課，並說(shuō)服他考慮將其做為兒童玩具推廣。培樂(lè)多好玩、無(wú)毒，密封保存可長(zhǎng)期使用；麥克維克還獲得了兒童節(jié)目明星「袋鼠船長(zhǎng)」的黃金廣告位，銷量隨之暴漲，成為史上最受歡迎的兒童產(chǎn)品之一3?。
肉毒桿菌毒素（Botox）的故事也與此類似。它是一種毒素，「是引發(fā)肉毒中毒的微生物自然產(chǎn)生的副產(chǎn)品——肉毒中毒是一種潛在致命的癱瘓性疾病，由食用受污染的腌制食品引起。」31 這種細(xì)菌可能已存在很久，奪走了許多人的生命；直到19世紀(jì)，引發(fā)肉毒中毒的厭氧細(xì)菌才被分離並識(shí)別。
1970年代，這種毒素被用於治療眼部疾病，包括無(wú)法控制的眨眼與斜視；到1980年代，「眼科醫(yī)生與神經(jīng)科醫(yī)生廣泛將其用於治療……面部、眼瞼與肢體痙攣。」32 1987年，眼科醫(yī)生吉恩·卡拉瑟斯（Jean Carruthers）偶然發(fā)現(xiàn)了肉毒桿菌毒素的美容用途：一名患者提及，眼部治療讓她的面部肌肉變得放鬆。此後又過(guò)了幾年，肉毒桿菌毒素才進(jìn)入主流視野，最終被廣泛應(yīng)用於美容領(lǐng)域。
由此可見(jiàn)，擴(kuò)適的核心是靈活性。我們無(wú)法預(yù)知未來(lái)將面臨的具體壓力，因此需要一個(gè)包含多種工具的「工具箱」——這些工具可通過(guò)幾乎無(wú)限的方式組合，以應(yīng)對(duì)挑戰(zhàn)。其中有些工具可能永遠(yuǎn)用不上，有些則可能徹底改變局面，但沒(méi)有人能提前預(yù)知。企業(yè)的生存往往取決於快速變革的能力；若每次面臨環(huán)境壓力、需要?jiǎng)?chuàng)新時(shí)都要一切從零，便無(wú)法做到這一點(diǎn)。
這也告訴我們，作為個(gè)體，切勿低估自身可調(diào)動(dòng)的資源。我們常陷入「功能固著」的思維定式——只看到事物的既定用途，而非潛在用途。叉子不僅能用來(lái)進(jìn)食，還能當(dāng)作鉤子、圖釘或解結(jié)器，也可與其他家居用品組合實(shí)現(xiàn)更多功能。俗話說(shuō)：盡你所能，用你所有，立足當(dāng)下。事實(shí)上，心理學(xué)家衡量創(chuàng)造力的測(cè)試之一，就是讓人列舉磚頭等日常物品的盡可能多的用途——能構(gòu)想越多擴(kuò)適用途的人，被認(rèn)為創(chuàng)造力越強(qiáng)。
我們積累的知識(shí)、吸取的教訓(xùn)，隨時(shí)都能被用於在當(dāng)下環(huán)境中開(kāi)闢新道路。這一概念最奇妙之處在於，它體現(xiàn)在兩個(gè)層面：有意識(shí)層面——你主動(dòng)觀察身邊事物，尋找重新利用的可能；也有無(wú)意識(shí)層面——就像鳥(niǎo)類不會(huì)主動(dòng)想「也許我能用羽毛飛行」，但羽毛的存在會(huì)影響其行為，使其在非原本選擇的情境中做出反應(yīng)；同樣，我們掌握的知識(shí)與技能越多，在特定情境中應(yīng)對(duì)世界的方式就越多元。
## 結(jié)論
適應(yīng)與其對(duì)應(yīng)的擴(kuò)適，是一個(gè)持續(xù)不斷的過(guò)程。為某一功能演化的適應(yīng)性狀可被用於其他功能，而擴(kuò)適結(jié)構(gòu)也可通過(guò)適應(yīng)過(guò)程進(jìn)一步優(yōu)化。當(dāng)你嘗試將已有知識(shí)應(yīng)用於新情境時(shí)，要明白這些知識(shí)會(huì)針對(duì)具體情境持續(xù)發(fā)展。
自滿必將致命。相對(duì)於他人，我們?cè)綇?qiáng)大，通常就越不願(yuàn)改變——將強(qiáng)大視為不願(yuàn)妥協(xié)的即時(shí)優(yōu)勢(shì)。然而，能存活下來(lái)的不是強(qiáng)大本身，而是適應(yīng)能力。強(qiáng)大會(huì)變成僵化，最終競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手會(huì)追平你的優(yōu)勢(shì)，或找到創(chuàng)新方式抵消你的優(yōu)勢(shì)。真正的成功，源於足夠靈活地做出改變：放下過(guò)去奏效的模式，專注於打造未來(lái)所需的生存能力。
### 輔助觀點(diǎn)：競(jìng)爭(zhēng)
競(jìng)爭(zhēng)是生物界的驅(qū)動(dòng)力。所有生物都在竭力生存並儘可能繁衍後代，這使得它們?yōu)槭澄?、地位、領(lǐng)地與配偶等有限資源展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)——競(jìng)爭(zhēng)可能發(fā)生在物種間，也可能發(fā)生在個(gè)體間。資源爭(zhēng)奪是一場(chǎng)零和博弈1：一個(gè)個(gè)體獲得的越多，其他個(gè)體能得到的就越少。因此，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)失敗者而言本質(zhì)上是有害的；若一個(gè)物種無(wú)法獲得生存所需的資源，便會(huì)走向滅絕。資源的可獲得性決定了競(jìng)爭(zhēng)的類型與強(qiáng)度：資源越稀缺，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈。
種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指同一物種內(nèi)部成員為同一資源展開(kāi)的爭(zhēng)奪。例如，雄性斑馬會(huì)為爭(zhēng)奪雌性展開(kāi)殘酷搏鬥，傳播自身基因的慾望如此強(qiáng)烈，失敗者甚至可能喪命；雄性斑馬還會(huì)殺死對(duì)手的後代。種間競(jìng)爭(zhēng)則發(fā)生在不同物種之間：若它們棲息於同一區(qū)域且需要相同資源，便會(huì)被迫競(jìng)爭(zhēng)。森林中的樹(shù)木會(huì)競(jìng)相長(zhǎng)高，以獲得最多的陽(yáng)光。所有物種都時(shí)刻面臨這兩種競(jìng)爭(zhēng)。
這兩種競(jìng)爭(zhēng)的界限並非如表面那般清晰。一個(gè)物種的所有行為，都會(huì)影響同一生態(tài)系統(tǒng)中的其他物種。競(jìng)爭(zhēng)可分為直接競(jìng)爭(zhēng)與間接競(jìng)爭(zhēng)：若生物必須主動(dòng)爭(zhēng)奪資源，則為直接競(jìng)爭(zhēng)；若無(wú)正面對(duì)抗，則為間接競(jìng)爭(zhēng)。
若不考量競(jìng)爭(zhēng)，便無(wú)法理解任何生物學(xué)思維模型——它是自然世界多樣性的根源。正如達(dá)爾文所認(rèn)識(shí)到的，所有生命都是一場(chǎng)生存鬥爭(zhēng)。能夠爭(zhēng)取到生存與繁殖所需資源的物種，才是成功的物種。競(jìng)爭(zhēng)的類型與強(qiáng)度由資源的可獲得性決定：某一地區(qū)的資源越稀缺，生物的競(jìng)爭(zhēng)就越激烈；資源越豐富，競(jìng)爭(zhēng)可能越緩和——但這通常會(huì)導(dǎo)致物種繁殖至個(gè)體不得不展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)量水平2。
競(jìng)爭(zhēng)並非僅存在於生物學(xué)領(lǐng)域，也是許多人類系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)力。競(jìng)爭(zhēng)的積極面在於，它能推動(dòng)進(jìn)步。競(jìng)爭(zhēng)是商業(yè)領(lǐng)域的重要概念：企業(yè)不斷爭(zhēng)奪市場(chǎng)份額，這一過(guò)程對(duì)消費(fèi)者有利——因?yàn)樗仁蛊髽I(yè)在可能的情況下保持低價(jià)與高品質(zhì)。壟斷（一家企業(yè)壟斷整個(gè)市場(chǎng)，消費(fèi)者無(wú)其他選擇）之所以被反對(duì)，是因?yàn)樗鼤?huì)導(dǎo)致濫用市場(chǎng)地位，並造成行業(yè)停滯。
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1 天擇理論相關(guān)研究文獻(xiàn)
2 雷夫·薩加林（Rafe Sagarin），《向章魚(yú)學(xué)習(xí)》
3 吉拉特·J·弗梅伊（Geerat J. Vermeij），《演化與升級(jí)：生命的競(jìng)爭(zhēng)》
? 生物適應(yīng)性研究報(bào)告
? 人類農(nóng)業(yè)起源研究
? 雷夫·薩加林生態(tài)適應(yīng)研究論文
? 《凡爾賽條約》軍事條款原文
? 一戰(zhàn)後德國(guó)軍事限制相關(guān)史料
? B·H·李德哈特（B. H. Liddell Hart），《第二次世界大戰(zhàn)史》
1? 法國(guó)二戰(zhàn)軍事戰(zhàn)略研究
11 二戰(zhàn)初期法德軍事實(shí)力對(duì)比分析
12 李德哈特，《坦克：戰(zhàn)爭(zhēng)模式的革命》
13 德國(guó)閃電戰(zhàn)理論發(fā)展史
1? 法國(guó)戰(zhàn)役研究專著
1? 古德里安回憶錄《閃電戰(zhàn)》
1? 利·范·瓦倫（Leigh Van Valen），《演化的紅皇后假說(shuō)》
1? 吉拉特·J·弗梅伊，《生物反饋與演化》
1? 適應(yīng)速率與有效性研究
1? 吉拉特·J·弗梅伊，《創(chuàng)新與演化中的錯(cuò)誤》
2? 古爾德與弗爾巴，《擴(kuò)適：演化的未被認(rèn)可的過(guò)程》
21 吉拉特·J·弗梅伊，《生物結(jié)構(gòu)的自主性與功能》
22 《穆薩兄弟精巧裝置之書(shū)》譯注
23 史蒂文·詹森（Steven Johnson），《奇境：遊戲如何塑造現(xiàn)代世界》
2? 海蒂·拉瑪與跳頻技術(shù)發(fā)明史
2? 喬治·安塞爾，《機(jī)械芭蕾與技術(shù)創(chuàng)新》
2? 可程式化技術(shù)發(fā)展史
2? 史蒂文·詹森，《創(chuàng)意的誕生》
2? 瑪麗·居禮，《科學(xué)研究的價(jià)值》
2? 氣泡膜發(fā)明與應(yīng)用史
3? 培樂(lè)多品牌發(fā)展史
31 肉毒桿菌毒素醫(yī)學(xué)史
32 肉毒桿菌毒素臨床應(yīng)用研究
