? ? ? ? ? ? ? ? 第二節(jié)? 糖的無(wú)氧氧化
? 一、糖的無(wú)氧氧化分為糖酵解和乳酸生成兩個(gè)階段：
（一）葡萄糖經(jīng)糖酵解分解為兩分子丙酮酸：
1、葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-磷酸:
己糖激酶催化
反應(yīng)不可逆
磷酸化反應(yīng)
糖酵解的第一個(gè)限速步驟
肝細(xì)胞中為葡糖激酶:Km值大于己糖激酶；對(duì)葡糖-6-磷酸的反饋抑制不敏感
2、葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸:
磷酸己糖異構(gòu)酶催化
3、果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?1，6-二磷酸:
磷酸果糖激酶-1催化
第二個(gè)磷酸化反應(yīng)
需ATP
不可逆
第二個(gè)限速步驟
4、果糖-1，6二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖:
醛縮酶催化
2個(gè)丙糖為：磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛
5、磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛：
磷酸丙糖異構(gòu)酶催化
磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛是同分異構(gòu)體
上述的5步反應(yīng)為糖酵解的耗能階段，一分子葡萄糖經(jīng)兩次磷酸化反應(yīng)消耗了2分子ATP,產(chǎn)生了2分子3-磷酸甘油醛。而之后的5步才開(kāi)始產(chǎn)生能量。
6、3-磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸:
3-磷酸甘油醛脫氫酶催化
輔酶NAD+，接受氫和電子，生成NADH
無(wú)機(jī)磷酸參加反應(yīng)
7、1，3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸:
磷酸甘油酸激酶催化
第一次底物水平磷酸化
產(chǎn)生ATP
8、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸:
磷酸甘油酸變位酶催化
9、2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸:
烯醇化酶催化
10、磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸基轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP和丙酮酸：
丙酮酸激酶催化
糖酵解的最后一步反應(yīng)
不可逆
第三個(gè)限速步驟
第二次底物水平磷酸化
在糖酵解產(chǎn)能階段的5步反應(yīng)中，2分子磷酸丙糖經(jīng)兩次底物水平磷酸化轉(zhuǎn)變成2分子丙酮酸，總共生成4分子ATP。
（二）丙酮酸被還原為乳酸:
由乳酸脫氫酶催化
二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)：
3個(gè)關(guān)鍵酶：己糖激酶（葡糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶，催化的反應(yīng)不可逆。
（一）磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)糖酵解速率最重要：
此酶的別構(gòu)抑制劑：ATP和檸檬酸。
別構(gòu)激活劑：AMP、ADP、果糖-1，6二-磷酸和果糖-2，6-二磷酸（果糖-2，6-二磷酸是磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的別構(gòu)激活劑）。
（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)：
丙酮酸激酶別構(gòu)激活劑：果糖-1，6-二磷酸
抑制：ATP
肝臟特有的別構(gòu)抑制劑：丙氨酸
PKA和依賴Ca2+、鈣調(diào)蛋白的蛋白激酶均可使其磷酸化而失活。胰高血糖素可抑制其活性。
（三）己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)：
己糖激酶受其反應(yīng)產(chǎn)物葡糖-6-磷酸的反饋抑制，葡萄糖激酶不受葡糖-6-磷酸的調(diào)節(jié)
別構(gòu)抑制劑：長(zhǎng)鏈脂酰CoA
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 第三節(jié)? ? 糖的有氧氧化:
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 一、糖的有氧氧化分為三個(gè)階段：
（一）葡萄糖經(jīng)糖酵解生成丙酮酸:
同糖無(wú)氧氧化的第一階段
（二）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA:
丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化，
丙酮酸脫氫酶復(fù)合體由丙酮酸脫氫酶（E1）、二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶（E2）和二氫硫辛酰胺脫氫酶（E3）組成
輔酶:TPP、硫辛酸、FAD、NAD＋、CoA，無(wú)：生物素
（三）乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)以及氧化磷酸化生成ATP
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 二、檸檬酸循環(huán)是以形成檸檬酸為起始物的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)
（一）檸檬酸循環(huán)由八步反應(yīng)組成：
1、乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸
檸檬酸合酶催化
2、檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕?/p>
順屋頭酸酶催化
3、異檸檬酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸
異檸檬酸脫氫酶催化
產(chǎn)生CO2、NADH和H＋
4、α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA
α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體催化
反應(yīng)不可逆，第三個(gè)限速步驟
檸檬酸循環(huán)中的第二次氧化脫羧反應(yīng)
反應(yīng)物：α-酮戊二酸、NAD+
產(chǎn)物：琥珀酰CoA、NADH和H＋、CO2
5、琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反應(yīng)
琥珀酰CoA合成酶催化
反應(yīng)物：琥珀酰CoA、GDP
產(chǎn)物：琥珀酸、GTP
底物水平磷酸化生成GTP
6、琥珀酸脫氫生成延胡索酸
琥珀酸脫氫酶催化
輔酶：FAD，反應(yīng)脫下的氫由FAD接受，生成FADH2
反應(yīng)物：琥珀酸
產(chǎn)物：延胡索酸
7、延胡索酸加水生成蘋果酸
延胡索酸酶催化
8、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸
蘋果酸脫氫酶催化
生成NADH和H＋
（二）檸檬酸循環(huán)在三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝中具有重要生理意義
1、檸檬酸循環(huán)是三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解產(chǎn)能的共同通路
糖、脂肪、氨基酸，它們?cè)隗w內(nèi)的分解代謝最終都將產(chǎn)生乙酰CoA
2、檸檬酸循環(huán)是糖、脂肪、氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 三、糖有氧氧化是糖分解生成ATP的主要方式
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)
（一）丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)
別構(gòu)抑制劑：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的反應(yīng)產(chǎn)物乙酰CoA和NADH和H＋、ATP
激活劑：AMP
丙酮酸脫氫酶激酶催化，丙酮酸脫氫酶復(fù)合體被磷酸化失去活性，乙酰CoA和NADH和H＋也可間接通過(guò)增強(qiáng)丙酮酸脫氫酶激酶的活性而使酶失活。
丙酮酸脫氫酶磷酸酶使之去磷酸化而恢復(fù)活性
（二）檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)
1、檸檬酸循環(huán)有3個(gè)關(guān)鍵酶
檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體，催化不可逆反應(yīng)
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 五、糖有氧氧化可抑制糖無(wú)氧氧化
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 第四節(jié)、磷酸戊糖途徑
1mol葡萄糖酵解可生成4molATP，凈生成2molATP。
糖原的1個(gè)葡萄糖基經(jīng)糖酵解可生成4molATP,凈生成3molATP。
由葡萄糖合成糖原時(shí)，每增加一個(gè)葡萄糖單位消耗高能磷酸鍵數(shù)為2
1mol丙酮酸在線粒體內(nèi)氧化成CO2及H2O，可生成15molATP.
2分子丙氨酸異生為葡萄糖需消耗6個(gè)ATP
1分子葡萄糖有氧氧化時(shí)共有6次底物水平磷酸化
