趨同進化，是指親緣關(guān)系較遠的兩個或多個類群由于長期處于相似的生活環(huán)境，受到相似的選擇壓力的影響從而進化出相似的功能或表型特征。例如，鳥類與蝙蝠為了適應飛行進化出相似的翅膀，鯊魚與鯨類為了適應水生生活進化出流線型體型。
趨同表型進化，為研究基因組如何編碼表型以及量化進化的可重復性提供了獨特的機會。解決這個問題通常會對具有共享相似表型的物種進行基因組測序，然后與不同表型的物種進行比較基因組學分析。然后，推斷出在表型趨同進化的那些分支上特異性地核苷酸或者氨基酸位點替換，從而將基因進化與表型改變相關(guān)聯(lián)。
通過近期大量地閱讀文獻，了解到目前可以通過從多個層面去揭示趨同進化的發(fā)生。
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基于系統(tǒng)發(fā)生推斷，如Parker et al.(2013)研究了與哺乳動物回聲定位進化相關(guān)的趨同進化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們在鯨類中進化過一次，而在蝙蝠中進化過一次或兩次。他們主要利用一種基于拓撲結(jié)構(gòu)的方法，在近200個基因中發(fā)現(xiàn)了大量的趨同替換。Fig 3
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基于特異地氨基酸位點替換，Zhang and Kumar,1997. (Foote et al., 2015; Thomas and Hahn, 2015; Zou and Zhang, 2015b)。尤其是，F(xiàn)oote et al. (2015) 發(fā)現(xiàn)了海洋哺乳動物在適應水生環(huán)境生活的趨同進化。Fig 4
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基于氨基酸性質(zhì)的轉(zhuǎn)變，Rey et al. (2018)研究認為特異氨基酸位點的替換僅僅是趨同進化的子集，而通過檢測氨基酸性質(zhì)的轉(zhuǎn)變能夠發(fā)現(xiàn)更多的趨同進化信號。Fig 5
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基于正選擇基因富集通路水平，Sun at al. (2018)對沙蜥屬以及倭蛙屬高原適應相關(guān)的正選擇基因進行了比較基因組學分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)盡管兩棲類和爬行類分化久遠，但它們依然在氧化應激，低氧應答通路上表現(xiàn)出趨同性，也進一步表明高原適應性的趨同進化更多地體現(xiàn)在功能上的趨同，而非特定的基因。
Fig 6 -
基于基因進化速率，Chikina at al. (2016)認為據(jù)，對于趨同氨基酸的蛋白質(zhì)組范圍的檢索效率較低，并且觀察到的趨同變化可以通過不依賴于自適應驅(qū)動的趨同的中性模型來充分解釋。因此，他們采用了一種新的分析流程，該流程側(cè)重于那些在其整個基因進化速率中表現(xiàn)出趨同加速或減速的基因。
Fig 7
通過以上幾種方法，可以看出趨同進化也是一個復雜的科學問題。為了更好地解決此問題，我們往往需要考慮問題的全面性。比如，趨同進化也可以由中性選擇驅(qū)動，那么該如何確定適應性地趨同進化？此外，我們還要結(jié)合自己的數(shù)據(jù)，選取合適的方法來降低趨同進化檢測的假陽性。如果有條件的話，實驗證據(jù)也是必不可少的。
由于測序技術(shù)的發(fā)展，目前有大約190個哺乳動物被測序?，F(xiàn)在趨同進化往往是基于基因組水平分析，所以從進化速率并結(jié)合氨基酸位點檢測的分析流程，是我個人比較青睞的。現(xiàn)將主要的分析步驟簡要說明，列舉如下：
a. 利用PAML軟件包中aaml模型獲取全基因組每個基因的進化速率。
b. 通過投影算子法，計算相對進化速率（基于標準化的全基因組進化速率）；識別出趨同表型進化枝系相對進化速率較高或較低的基因。（要進行非參數(shù)檢驗，秩和檢驗，看P值是否顯著）
c. 同時也要設(shè)置姊妹群作為對照組，然后觀測實驗組與對照組之間是否具有顯著差異。（Kolmogorov-Smirnov test，q值校正）
d. 考慮一下，加速進化或減速進化是否與其他表型因素相關(guān)。
e. 加速進化是由于適應性進化還是選擇約束放松引起的。主要通過PAML軟件中的三個模型檢測完成，M1 vs BS1（位點模型與枝位點模型的零假設(shè)進行統(tǒng)計比較），若拒絕M1，接受BS1，則是由于選擇約束放松引起的。BS1 vs BS2（枝位點模型零假設(shè)與備擇假設(shè)），若拒絕BS1，接受BS2，則是由于適應性進化引起的。（正選擇是否是這些趨同表型進化物種所特有）
f. 最后，還要檢測一下在這些相對進化速率趨同的基因，是否存在趨同氨基酸位點的替換。
參考文獻：
Parker J, Tsagkogeorga G, Cotton JA, Liu Y, Provero P, Stupka E, Rossiter SJ. 2013. Genome-wide signatures of convergent evolution in echolocating mammals. Nature 502(7470):228–231.
Foote, A. D., Liu, Y., Thomas, G. W., Vina?, T., Alf?ldi, J., Deng, J., ... & Khan, Z. (2015). Convergent evolution of the genomes of marine mammals. Nature genetics, 47(3), 272.
Rey, C., Guéguen, L., Sémon, M., & Boussau, B. (2018). Accurate detection of convergent amino-acid evolution with PCOC. Molecular biology and evolution, 35(9), 2296-2306.
Sun, Y. B., Fu, T. T., Jin, J. Q., Murphy, R. W., Hillis, D. M., Zhang, Y. P., & Che, J. (2018). Species groups distributed across elevational gradients reveal convergent and continuous genetic adaptation to high elevations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(45), E10634-E10641.
Chikina, M., Robinson, J. D., & Clark, N. L. (2016). Hundreds of genes experienced convergent shifts in selective pressure in marine mammals. Molecular biology and evolution, 33(9), 2182-2192.
