我們都知道，葉leaf是植物光合作用制造養(yǎng)分的重要場(chǎng)所，是植物重要的營(yíng)養(yǎng)器官之一。不同物種葉的大小、顏色和形狀差別非常大。葉在進(jìn)化史上的起源也要早于根而晚于莖，普遍認(rèn)為葉是通過(guò)植物枝端的扁化、融合而發(fā)展而來(lái)。隨著進(jìn)化，植物發(fā)展出了營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉（兼有營(yíng)養(yǎng)和生殖功能，裸子植物的孢子葉特化為球果，被子植物的孢子葉進(jìn)化成為花器官的組成部分）。葉具有光合作用、蒸騰作用、吸收作用、繁殖作用、儲(chǔ)藏作用（肉質(zhì)鱗葉）。葉在莖上的排列方式稱為葉序，葉序、葉柄的扭曲可以使得莖上的兩節(jié)葉的著生位置、伸展方向不同，有利于葉片充分地接受陽(yáng)光。葉的這種鑲嵌排列、彼此不重疊的現(xiàn)象稱之為葉鑲嵌。
葉是由葉原基leaf primordium生長(zhǎng)分化而來(lái)，在芽形成和生長(zhǎng)過(guò)程中，在莖的生長(zhǎng)錐的亞頂端，周緣分生組織的外層細(xì)胞不斷分裂，形成側(cè)生的突起，這就是由一團(tuán)原分生組織細(xì)胞組成的葉原基，然后朝著長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)方向進(jìn)一步生長(zhǎng)，因此葉的這種起源發(fā)育方式成為外起源exogenous origin。葉原基形成后，先進(jìn)行頂端生長(zhǎng)，不斷伸長(zhǎng)，成為圓柱形的結(jié)構(gòu)，成為葉軸。葉軸是尚未分化的葉柄和葉片，具有托葉的植物，葉原基上部形成葉軸，葉原基基部的細(xì)胞分裂較上部快，發(fā)育較早，分化為托葉，包圍著上部葉軸，起到保護(hù)作用。具有葉鞘的植物，葉原基基部生長(zhǎng)活躍，側(cè)向延伸可以包圍整個(gè)莖端分生組織。在葉軸伸長(zhǎng)的同時(shí)，葉軸兩側(cè)邊緣的細(xì)胞開始分裂，進(jìn)行邊緣生長(zhǎng)，使得葉軸變寬，形成具有背腹的、扁平的葉片或者葉片與托葉的雛形，如果是復(fù)葉就通過(guò)邊緣生長(zhǎng)長(zhǎng)出許多小葉片。沒(méi)有進(jìn)行邊緣生長(zhǎng)的葉軸基部分化成為葉柄，當(dāng)幼葉葉片展開時(shí)葉柄才隨之伸長(zhǎng)。之后邊緣生長(zhǎng)逐漸停止，整個(gè)葉進(jìn)入居間生長(zhǎng)，最后發(fā)育成熟。大多數(shù)幼葉葉片的生長(zhǎng)基本上是等速生長(zhǎng)，有些葉的生長(zhǎng)速度不一樣，因而在葉的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，便出現(xiàn)了不同的葉緣和葉形。葉片不斷增大的同時(shí)，內(nèi)部組織分化成熟。在邊緣生長(zhǎng)時(shí)期，葉軸兩側(cè)的邊緣分生組織垂周分裂產(chǎn)生原表皮，將來(lái)發(fā)育為表皮。近邊緣分生組織垂周分裂和平周分裂同時(shí)徑向，形成了基本分生組織和原形成層。葉肉的層數(shù)是由基本恒定，是由平周分裂決定的。各層形成之后，不再進(jìn)行平周分裂，只進(jìn)行垂周分裂，增大葉片面積，但不增加葉面厚度。葉的生長(zhǎng)期是有限的，這是與根莖有所不同的。而且在發(fā)育過(guò)程中一定濃度的生長(zhǎng)素誘導(dǎo)是必須的，而且與植物的基因也有關(guān)系。
葉的形態(tài)和組成可以分為具有葉片、葉柄和托葉三部分的完全葉complete leaf，而不完全葉incomplete leaf是葉片、葉柄和托葉缺少一部分形成的。一般對(duì)于雙子葉植物的葉就分為葉片blade（大多為扁平體，葉片內(nèi)分布葉脈，有輸導(dǎo)和支持葉片伸展的作用）、葉柄petoile（是連接葉片與莖的部分，有支持作用，還可以調(diào)整葉片的角度，也有輸導(dǎo)作用）、托葉stipules（葉柄基部的附屬物，多成對(duì)出現(xiàn)，比較細(xì)小，單子葉植物一般沒(méi)有托葉。在發(fā)育過(guò)程中有保護(hù)幼葉葉片作用，成長(zhǎng)后脫落或者保留）
小麥、水稻等禾本科植物的組成與上述雙子葉植物不同，包括葉片、葉鞘leaf sheath、葉環(huán)、葉舌l(xiāng)igulate、葉耳auricle組成。葉片條形，為平行脈。葉基部為鞘狀，葉鞘一側(cè)開裂，保衛(wèi)著莖干，由保護(hù)莖的居間生長(zhǎng)、加強(qiáng)其支持作用及保護(hù)腋芽?jī)?nèi)幼芽的功能。葉鞘與葉片的連接處為葉枕pulvinus，是一個(gè)與葉片顏色不同的環(huán)，具有彈性和延展性，可以調(diào)整葉片的位置。在葉片與葉鞘連接的內(nèi)側(cè)有葉舌，使得葉片向內(nèi)彎曲接受更多的陽(yáng)光，防止水分、病原菌進(jìn)入葉鞘內(nèi)。有些植物在葉舌的兩旁有一對(duì)從葉片基部邊緣伸出的突起物即葉耳。
還可以分為一個(gè)葉柄上只有一個(gè)葉稱為單葉single leaf，一個(gè)葉柄上有兩片以上的葉稱為復(fù)葉compound leaf，其葉柄稱為總?cè)~柄common?petiole，總?cè)~柄上著生的是小葉leaflet，其軸狀部分為葉軸rachis。復(fù)葉是由單葉的葉緣缺刻逐漸加大至全裂后出現(xiàn)的。復(fù)葉的葉軸先端沒(méi)有頂芽，各個(gè)小葉在同一平面，莖生單葉排成螺旋狀，復(fù)葉的總?cè)~柄回合小葉一起脫落，而莖在其葉脫落后一般枝干不脫落。
下面我們介紹雙子葉植物葉的解剖結(jié)構(gòu)，橫切植物的葉片可以將其分為表皮、葉肉和葉脈三部分：
表皮epidermis，由原表皮發(fā)育而來(lái)、位于葉片上下的初生保護(hù)組織，由表皮細(xì)胞、氣孔器還表皮附屬物組成。表皮細(xì)胞外常有一層強(qiáng)折光性的角質(zhì)層，可以減少?gòu)?qiáng)光傷害和水分蒸騰。少數(shù)植物只有復(fù)表皮。氣孔器與植物葉片的蒸騰作用有關(guān)，特別是保衛(wèi)細(xì)胞含水量的多少?zèng)Q定氣孔的開閉，而且旱生植物的氣孔器遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于濕生植物，表皮附屬物有的具有分泌粘性物質(zhì)、保護(hù)、反射強(qiáng)光、限制葉表面的空氣流動(dòng)速度來(lái)減少蒸騰作用的功能。
葉肉mesophyll由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。緊貼上表皮的長(zhǎng)軸排列緊密的是柵欄組織palisade tissue，葉綠體可以隨著光照而移動(dòng)，免遭強(qiáng)光破壞和充分接受光能（光強(qiáng)時(shí)貼近細(xì)胞側(cè)壁，光弱時(shí)分散在細(xì)胞質(zhì)中）。海綿組織spongy tissue細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列疏松，所含葉綠體較少，胞間隙大，氣體交換和蒸騰作用強(qiáng)。有些植物上表面內(nèi)側(cè)為柵欄組織，下表面內(nèi)側(cè)為海綿組織，這種葉的形態(tài)稱為異面葉。海綿組織所含葉綠體較柵欄組織少，所以異面葉的背面一般綠色較淡。上下表面內(nèi)側(cè)的葉肉組織形態(tài)相同，或葉肉細(xì)胞沒(méi)有柵欄組織和海綿組織分化的葉稱為等面葉。
葉脈vein，分為主脈、側(cè)脈、細(xì)脈，細(xì)脈的末端稱為脈梢。葉脈的分布方式為脈序。一般葉脈含有厚角組織、薄壁組織和一至數(shù)個(gè)維管束。薄壁組織包圍在維管束外形稱為維管束鞘。維管束也是由木質(zhì)部、韌皮部和束中形成層組成，屬于無(wú)限維管束，但束中形成層活動(dòng)能力弱，活動(dòng)時(shí)間短。葉脈可以視為莖中維管束的延伸，多數(shù)植物的維管束木質(zhì)部近上表皮，韌皮部近下表皮。也有的植物上下表皮均有韌皮部，木質(zhì)部位于中間。由于存在厚角組織和薄壁組織，葉脈會(huì)在葉面上隆起。細(xì)脈中一般沒(méi)有束中形成層和機(jī)械組織，維管束鞘細(xì)胞也較少，又是甚至沒(méi)有篩管，只有管胞存在。與細(xì)脈進(jìn)行物質(zhì)交換的維管束鞘薄壁細(xì)胞，有傳遞細(xì)胞的特征，細(xì)胞壁多網(wǎng)狀內(nèi)突。維管束鞘的作用有點(diǎn)像根部的內(nèi)皮層來(lái)控制物質(zhì)進(jìn)出維管組織。葉脈的分布類型也有所不同。
葉柄一般細(xì)長(zhǎng)，橫切面為半月形，其結(jié)構(gòu)與莖大致相同，也是由表皮、基本組織和維管組織三部分組成。表皮下方、基本組織外圍常有較多的厚角組織、厚壁組織，也有一定的彈性，維管束一般為半圓形排列在皮層基本組織中。
而對(duì)于禾本科植物來(lái)說(shuō),葉片也分為表皮、葉肉、葉脈。但是表皮細(xì)胞中上表皮一般由表皮細(xì)胞（長(zhǎng)細(xì)胞）、短細(xì)胞（栓細(xì)胞和硅細(xì)胞）、泡狀細(xì)胞和氣孔器。下表皮一般沒(méi)有泡狀細(xì)胞。表皮細(xì)胞排列規(guī)律，沿著葉長(zhǎng)軸方向整齊排列，表皮細(xì)胞近長(zhǎng)方形，長(zhǎng)軸與葉的長(zhǎng)軸平行，端壁較平，側(cè)壁具有細(xì)密鋸齒，相鄰兩側(cè)細(xì)胞側(cè)壁緊密貼合，外壁角質(zhì)化且含硅質(zhì)，可以形成乳突。硅細(xì)胞的外切向壁外突呈齒狀或者剛毛狀。上下表皮的氣孔數(shù)目相差不大，這與葉片近直立、背覆面受光基本相等有關(guān)。表皮上常有表皮毛，且有木質(zhì)化的后壁，稱為刺毛。上表皮上的泡狀細(xì)胞為扇形排列，是僅外壁厚的細(xì)胞，其徑向壁遠(yuǎn)大于表皮細(xì)胞。葉片失水時(shí)萎蔫明顯，上表皮比下表皮收縮明顯，葉片內(nèi)卷可以減少蒸騰。禾本科的葉肉為等葉面，沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，細(xì)胞壁內(nèi)褶會(huì)增加表面積，有利于光合作用。禾本科植物的葉具直出平行脈，無(wú)束中形成層，為有限外韌維管束。較大的葉脈，其維管束上下方常有厚壁組織與表皮相連。
大部分禾本科植物最初的光合產(chǎn)物為三碳化合物（3-磷酸甘油酸），此即為C3植物，其維管束鞘有兩層細(xì)胞，內(nèi)層為厚壁組織細(xì)胞小且?guī)缀醪缓~綠體，外層維管束鞘為薄壁細(xì)胞較大。有些禾本科植物為C4植物（光合產(chǎn)物為蘋果酸和天冬氨酸、草酰乙酸導(dǎo)管），其利用二氧化碳的能力強(qiáng)于C3植物且光合效率供，所以C4植物也被稱為高光效植物。其維管束鞘由一層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞大，所含葉綠體比周圍葉肉細(xì)胞的葉綠體大，且分布密集與葉肉細(xì)胞一側(cè)。
葉鞘由表皮、基本組織、維管束組成，維管束較多且彼此平行，維管束結(jié)構(gòu)與莖中維管束結(jié)構(gòu)相似。對(duì)于禾本科植物還有稃片，其組成結(jié)構(gòu)與葉片的組成結(jié)構(gòu)相似，分為內(nèi)外表皮、基本組織和維管束，外表皮一般會(huì)硅質(zhì)化。而芒的結(jié)構(gòu)與葉柄的結(jié)構(gòu)相似，分為有氣孔和硅質(zhì)層的表皮、基本組織（包括表皮下方的厚壁組織、發(fā)達(dá)的同化組織和少量的薄壁組織，維管束一般只有一條，含有維管束鞘、木質(zhì)部和韌皮部）
多數(shù)非禾本科植物的葉為不完全葉，但有的植物外壁角質(zhì)化，有的有葉肉有柵欄組織和海綿組織的分化，有的植物葉脈為網(wǎng)狀脈。而對(duì)于裸子植物，除了銀杏等少數(shù)外，多數(shù)植物的葉片窄細(xì)，為針形、鱗形。表皮下有幾層厚壁細(xì)胞，稱為下皮層，構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞深陷于下皮層，副衛(wèi)細(xì)胞拱蓋在保衛(wèi)細(xì)胞上方。葉肉不分化，還會(huì)分布樹脂道。葉肉與內(nèi)部的維管束之間有一圈明顯的細(xì)胞，細(xì)胞壁可以增厚且木質(zhì)化，稱為內(nèi)皮層。維管束與內(nèi)皮層之間的薄壁細(xì)胞有明顯的傳遞細(xì)胞的特點(diǎn)，有利于維管束與葉肉組織之間的物質(zhì)運(yùn)輸。
最后介紹一下落葉現(xiàn)象。這是葉片衰老的結(jié)果（如常綠植物葉子在生活期終結(jié)后，在新葉展開之后會(huì)干枯脫落），或者是在逆境下植株自我保護(hù)（減少水分蒸騰，使得植物可以越冬；有時(shí)落葉還會(huì)把有害重金屬元素帶離植物體）的現(xiàn)象。植物體內(nèi)的脫落酸（加快葉子脫落）還有細(xì)胞分裂素（延緩衰老）都對(duì)這一現(xiàn)象會(huì)造成影響。而一年生草本雙子葉植物的葉會(huì)隨著植物體死亡，不會(huì)落葉。多年生植物多見(jiàn)落葉現(xiàn)象，有些植物落葉是在基部可產(chǎn)生離層，在葉將落的時(shí)候，葉柄基部或者近基部的部分薄壁組織開始分裂，產(chǎn)生許多小細(xì)胞，即離區(qū)abscission zone，分為遠(yuǎn)莖端的離層abscission layer和近莖端的保護(hù)層protective layer。離區(qū)產(chǎn)生不久后，離層細(xì)胞開始黏液化、細(xì)胞彼此近似于游離狀態(tài)，在自身重力及外力作用下，葉從離層處脫落。保護(hù)層細(xì)胞栓質(zhì)化，起到初期保護(hù)作用，這一部位出現(xiàn)了葉痕，在木本植物中，保護(hù)層最終被保護(hù)層下發(fā)育的周皮所代替。有些植物無(wú)離層出現(xiàn)，如大多數(shù)單子葉植物葉的脫落多數(shù)由于機(jī)械折斷。
參考:
https://en.wikipedia.org/wiki/Leaf
https://en.wikipedia.org/wiki/Awn_(botany)
