姓名：劉敏提? ? ?學(xué)號：20021110076? ? ?學(xué)院：電子工程學(xué)院

【嵌牛導(dǎo)讀】

本文的出發(fā)點是讓我們感受一下，偉大的計算機之父——圖靈是如何將生物學(xué)與其背后的數(shù)學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)本質(zhì)聯(lián)系起來的，以此啟發(fā)我們?nèi)绾斡行У乃伎紗栴}，如何探索事情的本質(zhì)，如何用數(shù)學(xué)思想去解決現(xiàn)實問題？文章中的內(nèi)容很多是晦澀難懂的，但沒關(guān)系，我們更多地是體會一下作者思考問題的角度，探索未知的思路和方法。

文中內(nèi)容主要討論不穩(wěn)定如何被觸發(fā)，研究表明不穩(wěn)定的觸發(fā)基本上有六種形式，最有趣的形式是駐波出現(xiàn)在環(huán)上。這表明我們可以解釋水螅的觸須圖案和輪生葉。對球體上的反映擴散系統(tǒng)的研究，似乎可以解釋原腸胚的形成。另一種二維反應(yīng)體系產(chǎn)生讓人聯(lián)想到斑點的模式，表明二維駐波可以解釋葉序現(xiàn)象。

【嵌牛鼻子】形態(tài)發(fā)生素、協(xié)同反反應(yīng)、擴散、對稱性、均勻性

【嵌牛提問】不穩(wěn)定是如何被觸發(fā)的？

【嵌牛正文】

一個由稱為形態(tài)發(fā)生素的化學(xué)成分，構(gòu)成整個組織協(xié)同反應(yīng)和擴散的系統(tǒng)，顯然足以說明形態(tài)發(fā)生的主要現(xiàn)象。這種系統(tǒng)，原本可以是完全均勻同質(zhì)的，由于隨機干擾觸發(fā)這個均勻平衡的不穩(wěn)定性，發(fā)展成為一種模式或結(jié)構(gòu)。實際考慮的系統(tǒng)由大量不再生的組織構(gòu)成，一些物質(zhì)在其中發(fā)生化學(xué)反應(yīng)以及通過它們擴散，這些物質(zhì)被稱為形態(tài)發(fā)生素。這些擴散進入組織的激發(fā)因子在某種程度上會使組織沿著與此前完全不同的路線發(fā)展?；虮旧硪部梢钥醋魇切螒B(tài)發(fā)生素，但它們無疑是相當(dāng)特殊的一類，它們完全不擴散。基因被假定起純粹的催化作用，催化產(chǎn)生只是催化劑的其他形態(tài)學(xué)發(fā)生素。可以推測，這種鏈?zhǔn)椒磻?yīng)最終將形成一些并非純粹催化劑的形態(tài)發(fā)生素。例如，一種物質(zhì)可以分裂成若干更小的分子，增加了細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，從而促進其生長。因此可以認(rèn)為基因通過控制器催化反應(yīng)的速度來影響有機體的解剖形態(tài)。

如果認(rèn)為速度是由基因決定的，并且有機體比較沒有問題，那么基因本身可以忽略。同樣，通過代理基因間接得到的任何其他催化劑也可以忽略，如果它們的濃度不存在變化的問題。一些激發(fā)因子性質(zhì)的其他形態(tài)學(xué)發(fā)生素不能被完全忽略，盡管它們對特定器官的形成只起次要的作用。例如，假設(shè)在胚胎的特定區(qū)域正在產(chǎn)生“腿激發(fā)因子”形態(tài)發(fā)生素，或者“腿激發(fā)因子”形態(tài)發(fā)生素擴散到胚胎特定區(qū)域，以及正在嘗試解釋存在激發(fā)因子情況下形成腿的機制。那么，將激發(fā)因子在時間和空間上的分布作為預(yù)先給定的，然后考慮(按照分布)準(zhǔn)備就緒的化學(xué)反應(yīng)，是很合理的。

重要的是，一些可以使系統(tǒng)達到不穩(wěn)定狀態(tài)的偏差（不規(guī)則）或它們的某些成分，傾向于成長。由此，通常能夠達到新的穩(wěn)定平衡。這種新平衡的多樣性，通常不如引發(fā)這種平衡的偏差多樣性大。這種情況非常類似于開關(guān)觸發(fā)電子振蕩器。振蕩器一旦被觸發(fā)就一直保持振蕩，這通常很容易理解，但對初次接觸的人來說，理解振蕩器如何開始震蕩還是有一定難度的。那么，振蕩器是如何開始振蕩的呢？電路中總會出現(xiàn)一些隨機干擾，與振蕩器的固有頻率相同的任何干擾都將觸發(fā)震蕩。系統(tǒng)最終將以相應(yīng)的頻率振蕩，振蕩幅度（和波形）由電路確定。只有振蕩相位由干擾確定。

如果認(rèn)為化學(xué)反應(yīng)和擴散只是物理變化的形式，則以上的討論可以采取略有不同的形式。因為，如果系統(tǒng)沒有任何幾何對稱性而完全均勻，并且能夠不規(guī)則地形成大塊組織，將無限均勻下去。然而，在實踐中，由于存在不規(guī)則，包括發(fā)生各種反應(yīng)的大量分子中的統(tǒng)計波動，在發(fā)生一個適當(dāng)種類的不穩(wěn)定性情況下，將導(dǎo)致系統(tǒng)的這種均勻性消失。

考慮均勻性被破壞的初始原因，是由于形態(tài)發(fā)生的擴散反應(yīng)理論遇到的一個明顯困難?，F(xiàn)在既然困難得到解決，就沒有理由在這方面繼續(xù)下去，最好開始考慮當(dāng)系統(tǒng)遠非均勻的時候會發(fā)生什么。這很多程度上將更加關(guān)注均勻性的壞。主要是由于，在能夠進行數(shù)學(xué)處理的范圍內(nèi)系統(tǒng)近似均勻的假設(shè)所帶來的問題。甚至，我們必須作出許多進一步的簡化假設(shè)。注重這個階段（狀態(tài)）的另一個原因是由于，它在某種意義上是最關(guān)鍵的時期，也就是說，如果對有機體如何生長有任何疑問，可以想象，在其剛剛出現(xiàn)不穩(wěn)定之后通過詳細(xì)檢查可以得到答案，但是在這之前的任何檢查都沒有這種效果。

可以考慮細(xì)胞幾何分布有很多種，但是一種特定類型的結(jié)構(gòu)，在這個理論中尤其簡單，并且也可以很好地說明一般原理。這種結(jié)構(gòu)就是由一些相似細(xì)胞構(gòu)成的環(huán)。我們可以假設(shè)環(huán)由N個這樣的細(xì)胞構(gòu)成。但是必須承認(rèn)，沒有生物學(xué)例子可以立即應(yīng)用環(huán)理論，雖然以環(huán)可以說明的原理的例子不難找到。

首先假定，系統(tǒng)只有兩種形態(tài)發(fā)生素，或者更確切地說，只有兩種我們感興趣的形態(tài)發(fā)生素。當(dāng)然，可能還存在，在空間或時間上濃度沒有變化，或者由于種種原因可從討論中忽略的其他形態(tài)發(fā)生素。例如，這些其他的形態(tài)發(fā)生素可能是我們感興趣的形態(tài)發(fā)生素之間反應(yīng)的催化劑。將結(jié)果擴展到具有任意數(shù)量形態(tài)發(fā)生素的系統(tǒng)應(yīng)該沒有困難，當(dāng)形態(tài)發(fā)生素的數(shù)量超過三個時，在本質(zhì)上并沒有新的特性出現(xiàn)。

文中所考慮的系統(tǒng)，一個是相鄰細(xì)胞互相聯(lián)系的一些細(xì)胞構(gòu)成的環(huán)形結(jié)構(gòu)，另一個是連續(xù)環(huán)形構(gòu)成的組織。理論的效果在這兩種情況中都極為相似。假設(shè)系統(tǒng)初始處在一個穩(wěn)定的均勻狀態(tài)，而后由于一些不確定的影響，如布朗運動、鄰近結(jié)構(gòu)或稍微不規(guī)則形式的影響，對這種形態(tài)發(fā)生微小的干擾。另外，假設(shè)系統(tǒng)以兩個或三種形態(tài)發(fā)生素的反映速度（或者可能的擴散系數(shù)）緩慢變化。這些變化可以是由于催化劑或燃料供給作用的形態(tài)發(fā)生素的濃度變化，或者由于細(xì)胞的生長或溫度的變化。這些變化都應(yīng)該最終使系統(tǒng)偏離穩(wěn)定狀態(tài)。系統(tǒng)不穩(wěn)定的現(xiàn)象才是本文的重點。為了使這個問題在數(shù)學(xué)上容易處理，有必要假定系統(tǒng)從來沒有偏離原來的均勻同質(zhì)狀態(tài)很遠。這種假設(shè)被認(rèn)為是“線性假設(shè)”，因為它允許一般的反應(yīng)速度函數(shù)被線性替換。這種線性假設(shè)是一個重要的假設(shè)。其理由在于，可以預(yù)期在有效的情況下早期階段產(chǎn)生的模式，與稍后階段不再有效的條件下盛行的模式在性質(zhì)上具有很強的相似性。得出的結(jié)論如下，從穩(wěn)定開始經(jīng)過一段時間后，形態(tài)發(fā)生素濃度出現(xiàn)以術(shù)語“波動”描述最恰當(dāng)?shù)哪Ｊ健?/p>

存在六種可能出現(xiàn)的模式類型：

①濃度平衡和反應(yīng)的速度引發(fā)的不穩(wěn)定性對一個獨立細(xì)胞與環(huán)中任一細(xì)胞具有相同的內(nèi)容。如果一個細(xì)胞偏離了平衡位置，那么環(huán)中每個細(xì)胞可預(yù)期也同樣如此。相鄰細(xì)胞的漂移可以預(yù)期為以相同的方向，但距離較遠的細(xì)胞，如直徑兩端的兩個細(xì)胞，沒有理由這樣預(yù)期。

②類似于①，不同之處在于偏離平衡的原因不是單向漂移，而是振蕩?？梢杂泻芏噙@樣的生物例子。

③從平衡的漂移，可以是在連續(xù)細(xì)胞中沿相反的方向。

④環(huán)上的駐波模式，不隨時間變化，只是幅度緩慢增加，即模式正在慢慢地變得更加明顯。

⑤對于具有兩種形態(tài)發(fā)生素的系統(tǒng)來說，①和④的選擇是可行的，但具有三種或更多形態(tài)發(fā)生素的系統(tǒng)卻不可以，因為系統(tǒng)可能產(chǎn)生行波。環(huán)上有兩組波動，一組順時針行進，一組逆時針行進。在這種情況下，存在正常的化學(xué)波長和波動頻率，以及波長；沒有為這種情況定義的公式。尋找這種生物的例子，沒有必要只考慮環(huán)。波動可以出現(xiàn)在任何解剖結(jié)構(gòu)的組織中。重要的是知道，什么樣的波長、速度和頻率與理論一致。

⑥與鄰近細(xì)胞以相反的相位進行代謝振蕩。據(jù)作者所知沒有這種生物學(xué)的例子。

文中涉及到的一些數(shù)學(xué)模型可以給出一些生物學(xué)的例子，但是生物學(xué)現(xiàn)象通常非常復(fù)雜，所使用的數(shù)學(xué)模型很難期望找到的理論能夠覆蓋許多觀察到的生物學(xué)現(xiàn)象。但是，本文所處理的假想生物系統(tǒng)、討論的原則，對解釋真正的生物形成應(yīng)該有一些幫助。

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