書名
基因社會(huì)
作者
（美）以太·亞奈（ItaiYanai） / （美）馬丁·萊凱爾（MartinLercher）
譯者
尹曉虹 / 黃秋菊
豆瓣
http://douban.com/book/subject/27078158/
目錄
前言
序 基因的社會(huì)規(guī)則
第一章 八步輕松演化成癌
第二章 你的對(duì)手定義了你
第三章 性有何用？
第四章 克林頓悖論
第五章 復(fù)雜社會(huì)中的隨性基因
第六章 猩人的世界
第七章 關(guān)鍵是你怎么用
第八章 剽竊、模仿和創(chuàng)新之源
第九章 陰影下那不為人知的生命
第十章 注定贏不過不勞而獲者
結(jié)語(yǔ)
致謝
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第九章 陰影下那不為人知的生命
我們的故事始于以下觀察結(jié)果：細(xì)胞有兩種完全不同的基本生活方式，要么作為一個(gè)大集體的一部分，要么獨(dú)立生存。我們腸道里的細(xì)菌都是以單細(xì)胞的形式生存的：它們是群落的一部分，會(huì)和鄰居合作或者產(chǎn)生矛盾，但是它們彼此的命運(yùn)之間并沒有不可分割的聯(lián)系。然而人體細(xì)胞卻相反，它們是一個(gè)大集體的一部分，在這個(gè)大集體里它們完全依賴于彼此：只有把你所有的細(xì)胞都加在一起，你才能成為一個(gè)獨(dú)立的個(gè)體。
動(dòng)物是上萬(wàn)億個(gè)合作細(xì)胞組成的整體，每個(gè)細(xì)胞都參與機(jī)體的勞動(dòng)分工。這種合作的組織方式千差萬(wàn)別：有海綿動(dòng)物，有水母，有蝸牛，有蠕蟲，有蒼蠅，有海星，還有青蛙等。植物、真菌、很多藻類還有黏菌類也是由細(xì)胞集體構(gòu)成的。盡管細(xì)菌種類數(shù)不勝數(shù)，但是沒有一種細(xì)菌能通過不同個(gè)體的通力合作來建造出像動(dòng)物或者植物那么復(fù)雜龐大的東西。為什么做不到呢？是什么阻礙了它們呢？
一個(gè)原因就是大小問題。多細(xì)胞生物之所以更大，不只是因?yàn)樗鼈儼嗉?xì)胞，還因?yàn)樗鼈兊拿總€(gè)細(xì)胞都比細(xì)菌大，而且不只是大一點(diǎn)點(diǎn)。就體積而言，你的細(xì)胞大約比大腸桿菌大1000倍。你的細(xì)胞之所以要大這么多，是因?yàn)槊總€(gè)細(xì)胞都要包含全部的指示，來構(gòu)建和控制你這個(gè)復(fù)雜生物體所需的特定結(jié)構(gòu)。每個(gè)細(xì)胞中組裝的基因組也會(huì)更大——你的基因組也比細(xì)菌基因組要大出約1000倍。許多細(xì)胞有著特定的功能，而更大的細(xì)胞體積對(duì)于這些功能來說是必需的：比如說你的大腦，它的工作原理是建立在特殊形狀和尺寸的細(xì)胞之上的，而這些細(xì)胞的尺寸遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了細(xì)菌細(xì)胞大小所能達(dá)到的極限。這一原理同樣適用于你的肌肉、血液和免疫系統(tǒng)中的細(xì)胞：它們的大小直接關(guān)系到它們的功能。
其實(shí)細(xì)菌無法生產(chǎn)出足夠多的能量來運(yùn)轉(zhuǎn)更大的細(xì)胞。那我們?yōu)槭裁茨茏龅侥?？我們?fù)雜的細(xì)胞里隱藏著一個(gè)秘密，它能解釋的不只是細(xì)胞大小。我們告訴過你你的基因組有46條染色體，其實(shí)并非全然如此。我們將演化描述為一個(gè)僅僅由基因組中的突變推動(dòng)的過程，其實(shí)也并非全然如此。真相其實(shí)更吸引人。這些謎團(tuán)的最終答案還在于一場(chǎng)古老的業(yè)務(wù)合并。
王國(guó)的誕生
自1859年達(dá)爾文的《物種起源》出版以來，科學(xué)家們就想象著如何用一棵樹來描述地球上的生命的歷史故事。整個(gè)19世紀(jì)和20世紀(jì)，生命之樹經(jīng)歷過多種版本，樹上深深淺淺的各處分支都依然在不斷更新。
1925年，巴黎路易斯巴斯德研究所（Louis Pasteur Institute）的研究員愛德華·沙東（édouard Chatton）發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分為兩種：一種有細(xì)胞核，即細(xì)胞內(nèi)特殊的一個(gè)空間，用來儲(chǔ)存細(xì)胞的基因組；還有一種細(xì)胞沒有細(xì)胞核。前者構(gòu)成的生物體被命名為真核生物（eukaryote），這個(gè)詞由希臘語(yǔ)中表示“真實(shí)”的單詞（eu）和表示“核心”的單詞（karyote）組合而成。所有的多細(xì)胞生物，包括動(dòng)物、植物和真菌，都屬于真核生物。
細(xì)菌細(xì)胞沒有細(xì)胞核，它們的基因組直接懸浮在細(xì)胞里。由于人們認(rèn)為這種細(xì)胞是更為原始的生命形式，所以用希臘語(yǔ)中表示“前”的前綴（pro-），把它們命名為原核生物（prokaryote）。
但是要怎樣才能建立一棵家譜樹，將人類和細(xì)菌這樣完全不同的生物都包括進(jìn)去？在達(dá)爾文的《物種起源》出版后的頭一百年中，演化樹的建立基于的都是物種的可見特征。要想建立一棵鳥類的演化樹，首先得查看鳥的身體長(zhǎng)度、外形、鳥喙顏色。
關(guān)于如何解讀身體特征變化的科學(xué)爭(zhēng)論一直甚囂塵上，從而引發(fā)如何判斷物種之間真正親緣關(guān)系的爭(zhēng)論。如果沒有客觀的標(biāo)準(zhǔn)，我們無力化解這些爭(zhēng)論。當(dāng)我們有了識(shí)別DNA字母序列的能力后，我們便徹底地改變了這一挑戰(zhàn)。
通過這些比較DNA的方法，我們可以為某個(gè)存在于所有目標(biāo)物種內(nèi)的代表性基因重建一棵完整的演化樹。
20世紀(jì)70年代后期，卡爾·烏斯（Carl Woese）和喬治·?？怂梗℅eorge Fox）用這種方法建立了第一棵全面的進(jìn)化樹。他們發(fā)現(xiàn)的結(jié)果震驚了世界：組成細(xì)胞生物的并不是沙東假設(shè)的兩個(gè)類別，即真核生物（包括多細(xì)胞生物）和原核生物（細(xì)菌），而是三個(gè)類別！一類是細(xì)菌，包括我們的朋友大腸桿菌，它顯然是有別于真核生物的。但是讓人吃驚的是，烏斯和福克斯發(fā)現(xiàn)真核生物這一支里還有一類細(xì)菌，這兩種細(xì)菌是完全不同的生物，就像人類和細(xì)菌那樣相距甚遠(yuǎn)?？瓷先ズ驼婧松镉H緣關(guān)系更加密切的那類細(xì)菌被命名為古細(xì)菌（archaebacteria），另一類細(xì)菌被重新命名為真細(xì)菌（eubacteria，意為“真正的細(xì)菌”）。烏斯和?？怂箖H僅通過比較DNA中的字母就發(fā)現(xiàn)了一片全新的生命領(lǐng)域。
古細(xì)菌生活在極端環(huán)境中。它們居住的都是世界上環(huán)境最惡劣的地方，比如說接近沸點(diǎn)的熱泉里、堿性和酸性的水體中、奶牛的消化道里，以及海底，有些古細(xì)菌甚至以石油為食。
在烏斯和?？怂沟纳畼渖?，真核生物分支從古細(xì)菌譜系那里開始分叉。
一棵基于分解酒精的基因的生命之樹顯示人類和其他真核生物源自真細(xì)菌，而不是古細(xì)菌。
哪一種生命之樹是對(duì)的呢？有充分證據(jù)表明其實(shí)這兩種都是對(duì)的。這樣一來就更有意思了。兩棵樹都準(zhǔn)確地描述了它所基于的基因的演化史，但是兩棵樹又都不是真核生物基因社會(huì)演化史的代表。
我們?cè)诘诎苏乱呀?jīng)討論過細(xì)菌之間的水平基因轉(zhuǎn)移，我們發(fā)現(xiàn)單個(gè)基因有可能是帶著自身演化歷史進(jìn)入基因社會(huì)的移民，因而并不一定代表整個(gè)基因社會(huì)的演化史。對(duì)于基于單個(gè)基因的演化樹的爭(zhēng)議可能只是反映出一個(gè)事實(shí)：?jiǎn)蝹€(gè)基因的演化歷史中的不同部分有可能是在不同的基因社會(huì)中度過的。
如果無法戰(zhàn)勝他們，那就加入他們
能量需求是隨著體積變化的，而能量生產(chǎn)卻受到細(xì)胞表面積的限制，因此能量生產(chǎn)的增長(zhǎng)速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于能量需求的增長(zhǎng)速度。一旦細(xì)胞大小超過一定規(guī)?！@一規(guī)模遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于你的細(xì)胞——真細(xì)菌和原始細(xì)菌便無法繼續(xù)滿足它們自身的能量需求。
那么我們的祖先是如何解決這個(gè)看似無法克服的問題的呢？組成大腦的細(xì)胞那么大，又是如何維持的呢？限制細(xì)菌大小的原則在你自己的細(xì)胞中同樣適用：要提供它們所需的能量，需要比它們表面積更大的膜。這片隱藏在陰影中的面積就是多細(xì)胞生物里的歐文。
你和細(xì)菌之間一大關(guān)鍵的區(qū)別就是你的細(xì)胞不用它們的外膜來提供能量。你的細(xì)胞用的是細(xì)胞內(nèi)部一種名為線粒體（mitochondria）的特殊結(jié)構(gòu)的表面。線粒體是一種存在于所有真核生物細(xì)胞里的專門區(qū)室或“作坊”。每個(gè)真核細(xì)胞都有很多線粒體，它是我們的細(xì)胞發(fā)電廠。
你細(xì)胞里所有不同區(qū)室的建造和工作全都是由你46條染色體上的基因規(guī)定好的，但是線粒體除外。每個(gè)線粒體都有自己的小基因組。線粒體染色體和你其他染色體的結(jié)構(gòu)不一樣——線粒體染色體是圓形的，就像細(xì)菌中常見的染色體。
這種細(xì)胞里部分獨(dú)立的結(jié)構(gòu)是如何演化的呢？1970年，生物學(xué)家林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）提出了一個(gè)大膽的理論。她提出，線粒體曾經(jīng)是一種獨(dú)立的真細(xì)菌。在某個(gè)時(shí)候，一個(gè)早期的真核細(xì)胞吞下了一個(gè)真細(xì)菌，但是它并沒有將之消化，相反，真核細(xì)胞允許真細(xì)菌在其細(xì)胞里生存、分裂、繁衍。寄主真核細(xì)胞的后裔和真細(xì)菌的后裔從此過上了幸福的共生（symbiosis）生活。
大約20年后，比爾·馬?。˙ill Martin）和米克洛什·米勒（Miklós Müller）提出了對(duì)于馬古利斯理論的新解讀。當(dāng)時(shí)，大多數(shù)專家都假設(shè)獲得了線粒體的細(xì)胞是一種早期的真核細(xì)胞，盡管如今并沒有這種原始真核細(xì)胞存在的痕跡。馬丁和米勒則提出這一始祖一定是一個(gè)古細(xì)菌。大約20億年前，這個(gè)古細(xì)菌為細(xì)胞增大的能量問題找到一個(gè)機(jī)智的解決辦法：它吞食了一個(gè)小真細(xì)菌，并將其變?yōu)槟芰吭础?br>
本書中將基因描繪成自然選擇的對(duì)象，但其實(shí)是過度簡(jiǎn)單化了，以便幫助讀者建立起系統(tǒng)性的認(rèn)識(shí)。人類的語(yǔ)言和思維需要我們將一個(gè)多樣程度和復(fù)雜程度都超出想象的世界轉(zhuǎn)化為100多萬(wàn)字和一套有限的概念。關(guān)于自然選擇，更精確的說法是，演化的對(duì)象得滿足自然選擇的三個(gè)要求：變異、可遺傳性和對(duì)適合度的影響。線粒體起源之初，自然選擇的對(duì)象是一個(gè)居住于古細(xì)菌里的完整的真細(xì)菌。
一旦一個(gè)細(xì)胞吞食了另一個(gè)細(xì)胞，它們就擁有兩個(gè)完整的基因組。將古細(xì)菌想象成房東，真細(xì)菌想象成房客。房客開始慢慢地失去一些基因，一些它放棄自己的生命獨(dú)立性之后便不再需要了的基因，和其他基因一樣，這些基因有時(shí)會(huì)自然而然地發(fā)生基因突變。
在成為合作伙伴之前，房東和房客這兩個(gè)細(xì)胞也許曾是競(jìng)爭(zhēng)者。合并在一起對(duì)雙方而言都大有裨益。合并使得它們共同的后代發(fā)展成為今天地球上令人嘆為觀止的多細(xì)胞生命形式。但是你沒有必要因?yàn)橐呀?jīng)有合作伙伴就停止尋找新的搭檔。如果你想要向你未涉足過的領(lǐng)域拓展業(yè)務(wù)來獲利，同時(shí)有一個(gè)公司很擅長(zhǎng)這方面，那么進(jìn)行業(yè)務(wù)拓展的一個(gè)方式就是收購(gòu)這個(gè)公司并將它整合到自己的公司里。所有植物和藻類的祖先正是這么做的。一個(gè)早期真核細(xì)胞吞食了一個(gè)藍(lán)細(xì)菌（cyanobacterium），通過藍(lán)細(xì)菌的能力，利用陽(yáng)光中的能量將二氧化碳轉(zhuǎn)化成糖類。直到今天，這份工作仍然由第二種房客——植物和藻類的葉綠體（chloroplast）完成。
原核生物萬(wàn)歲
一些生物學(xué)家認(rèn)為，將真細(xì)菌和古細(xì)菌合并在一起組成為一個(gè)類別，統(tǒng)稱為原核生物，是一種禁忌。他們認(rèn)為，不僅因?yàn)檫@兩個(gè)類別是八竿子打不著的遠(yuǎn)親，而且將它們混合在一起就好像將你的兄弟和堂兄弟歸為親戚，卻沒你什么事兒，這不合常理。烏斯和福克斯的生命之樹表明，古細(xì)菌與真核生物之間的親緣關(guān)系（它們是“兄弟”）比古細(xì)菌與真細(xì)菌之間的親緣關(guān)系更近，那么將古細(xì)菌與相距更遠(yuǎn)的真細(xì)菌（古細(xì)菌的“堂兄弟”）放一起是毫無道理的。
這種觀點(diǎn)忽略了一個(gè)重要的方面：生命世界最大的分化將融合了的細(xì)胞（即真核生物，也包括你）從非融合的細(xì)胞（即原核生物）中分裂出來。換一種說法就是：原核生物是普通的生命形式，它恰好分為兩支，即古細(xì)菌和真細(xì)菌，這兩支后來奇跡般地融合了，這種融合即為真核生物。
要想恰好發(fā)生這一切，并演化形成多姿多彩的生命形式，如動(dòng)物、植物和真菌，你需要一點(diǎn)不同尋常之處。你需要一種特殊的合作，一種與古老對(duì)手之間的合作。原始細(xì)菌和真細(xì)菌之間這種親密關(guān)系的發(fā)展對(duì)真核生物的演化起著決定性作用。這就是我們成功的秘訣。
第十章 注定贏不過不勞而獲者
人類基因社會(huì)最古老最早合作的基因中有一些要追溯到我們的真細(xì)菌始祖，其余的這些基因則要追溯到古細(xì)菌。每個(gè)基因都必須為構(gòu)建或者運(yùn)行人體這個(gè)生存機(jī)器做貢獻(xiàn)，體現(xiàn)其存在價(jià)值。這至少是本書目前為止所講述的所有內(nèi)容的前提。但是為集體做貢獻(xiàn)并不是基因生存的唯一策略。
如果我們找出每個(gè)對(duì)集體有用的基因，包括管理所有基因的開關(guān)，計(jì)算一下這些基因所對(duì)應(yīng)的DNA字母數(shù)目，就會(huì)發(fā)現(xiàn)這一數(shù)目加起來不到基因組的三分之一。人體DNA里有一大部分基因并不參與維持基因社會(huì)。那些對(duì)集體有用的基因里不僅包括本書一直討論的重點(diǎn)——20000個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因，還包括人們認(rèn)為對(duì)人類適合度有貢獻(xiàn)的其他基因區(qū)域。如果剩下的基因?qū)θ梭w健康和成功繁衍沒有作用的話，那么這占據(jù)人類基因組絕大多數(shù)的40億字母是做什么的呢？它們?yōu)楹未嬖谀兀?br>
要回答這個(gè)問題，我們要先看看這些占基因組絕大部分的序列。你基因組里不下15%的基因?qū)?yīng)一個(gè)特殊的字母序列，并復(fù)制出了50萬(wàn)份拷貝。要想全面地看待這一現(xiàn)象，先想象一下你去紐約公共圖書館，發(fā)現(xiàn)120萬(wàn)本藏書中，有18萬(wàn)其實(shí)是一樣的。多浪費(fèi)書架??！你基因組里那50萬(wàn)個(gè)拷貝并不完全一樣，有些有99%的字母是一樣的，有些差距稍大。
前面在討論DNA字母序列的相似性的時(shí)候，我們將之看作是擁有共同祖先的信號(hào)，一個(gè)人頭發(fā)的顏色和鼻子的形狀可能表明他的血統(tǒng)。這里也一樣：這50萬(wàn)份拷貝如此相似，只能說明它們?cè)醋酝粋€(gè)祖先。所有這些元件都能追根溯源到一個(gè)模板序列，這個(gè)模板早在幾百萬(wàn)年以前在我們某個(gè)靈長(zhǎng)類祖先的基因社會(huì)里就已經(jīng)存在了。
因此，你基因組里面的這些拷貝組成了一個(gè)大家族，然后分化成小家庭，每一個(gè)拷貝都是由之前的拷貝倍增而來。這和我們前面討論過的基因重復(fù)一樣，盡管其倍增的具體機(jī)制略有不同。每個(gè)拷貝的變異都來自基因突變的累積：每個(gè)拷貝可能會(huì)有一些細(xì)微的改變，然后又遺傳到后來的新拷貝里。
底線
這些序列被稱為L(zhǎng)INE1（long interspersed element type 1，長(zhǎng)散在核元件1）。它們是基因，但是是特殊的基因。每個(gè)完整的LINE1都有6000個(gè)字母那么長(zhǎng)。也有許多縮短的副本，它們只保存了末端。LINE1的字母序列并不是隨機(jī)的：一個(gè)完整的LINE1序列控制著三種簡(jiǎn)單的功能，這三種功能組合在一起能實(shí)施一個(gè)有效的程序，包括管理RNA-DNA轉(zhuǎn)換器和切斷DNA。
盡管LINE1對(duì)基因社會(huì)的成功并沒有任何貢獻(xiàn)，但是它們也有自己的功能——一種保證自己生存的功能。如果一個(gè)基因社會(huì)只有一個(gè)LINE1，一旦這個(gè)LINE1由于基因突變而失活，那么它命不久矣。
但是如果一個(gè)基因社會(huì)里有很多活躍的LINE1拷貝，那它們就不可能會(huì)被偶然的突變清除出局。哪怕基因突變使一個(gè)LINE1衰弱了，新的LINE1通過復(fù)制/粘貼機(jī)制又誕生了。只要LINE1倍增的速度快于清除的速度，LINE1家族就不會(huì)衰亡。根據(jù)人類基因組現(xiàn)有的50萬(wàn)個(gè)LINE1拷貝來看，LINE1的倍增速度的確非?？?。
為什么基因社會(huì)會(huì)容忍這么猖獗的復(fù)制呢？LINE1不勞而獲，給基因社會(huì)增加了負(fù)擔(dān)。LINE1不只轉(zhuǎn)移了讀取DNA和生產(chǎn)蛋白質(zhì)的細(xì)胞機(jī)器的注意力，使其轉(zhuǎn)而滿足LINE1自私的目的，還占據(jù)了每次細(xì)胞分裂都要維持和復(fù)制的基因組空間。不過對(duì)于現(xiàn)代人及其祖先來說，這一負(fù)擔(dān)顯然并沒有大到讓整個(gè)基因社會(huì)崩潰的程度，所以LINE1代代相傳。如果這個(gè)負(fù)擔(dān)過大，那么攜帶大量LINE1的個(gè)體的后代就會(huì)更少，LINE1的數(shù)量也就會(huì)減少。
所有基因都對(duì)它們構(gòu)建的生物個(gè)體毫不留戀，全部遺傳到下一代。但是普通基因?qū)τ谒鼈冎g的合作卻相當(dāng)依賴。我們看到，基因能夠構(gòu)建一整個(gè)生物體并憑此遺傳到下一代的唯一方式就是相互合作，沒有一個(gè)基因能獨(dú)自完成這個(gè)任務(wù)。
資本主義社會(huì)運(yùn)行方式和這個(gè)類似：在公平的規(guī)則內(nèi)，可以自私，通過這種方式，每個(gè)個(gè)體都為整體利益最大化做出了貢獻(xiàn)。通過為集體做貢獻(xiàn)，普通基因能確保它在基因社會(huì)里的生存地位，因?yàn)橐坏┦ニ?，整個(gè)基因社會(huì)都會(huì)遭受損失。
盡管所有基因可能都有一個(gè)自私的動(dòng)機(jī)，即讓自己成功遺傳到下一代，但是LINE1是一個(gè)特例：它們純粹就是來不勞而獲的。它們的謀生之道不是讓自己成為有用之才，而是讓自己在基因組里的擴(kuò)增速度大于被除去的速度。由于這種策略行之有效，它們沒有必要以其他的方式為自己的存在找理由。只要它們堅(jiān)持不懈，它們不必為所在的個(gè)體做貢獻(xiàn)。
記得嗎，你的基因組里只有30%的基因是有用的基因。剩下的70%里，LINE1占了不到1/4。那剩下的基因組是怎么回事？其中一部分其實(shí)是被另一個(gè)不勞而獲的家族——Alu家族占據(jù)了。你的基因組里有整整100萬(wàn)份該家族基因的拷貝。每個(gè)Alu大約有100～400個(gè)DNA字母那么長(zhǎng)。它們的數(shù)量比LINE1多，但是長(zhǎng)度比LINE1短。
Alu并不是獨(dú)一無二的揩油大師。如果一個(gè)基因社會(huì)成員發(fā)現(xiàn)了這個(gè)系統(tǒng)的空子，別的成員怎么可能不學(xué)呢？和Alu搭LINE1的順風(fēng)車一樣，另一個(gè)名為MIR的不勞而獲家族利用另一個(gè)LINE家族（LINE2）來制造拷貝。所有SINE和LINE家族加在一起占了人類基因組的整整1/3，是基因組里有用基因的數(shù)目大1萬(wàn)倍?；蚪M里不勞而獲的基因還不止于此。還有其他不勞而獲的家族，每個(gè)都是通過搭順風(fēng)車的方式利用基因社會(huì)并遺傳到下一代，但是卻不為這個(gè)社會(huì)做貢獻(xiàn)。
盡管我們基因組2/3的地盤被不勞而獲者占領(lǐng)，但是和其他物種比起來，我們還算幸運(yùn)的。一個(gè)普通洋蔥的基因組里滿滿地?cái)D著近300億個(gè)字母，是我們基因組字母的5倍；有些變形蟲的基因組是人類基因組大小的百倍。這些為數(shù)眾多的DNA字母里，大部分是不勞而獲的基因，就像人類基因組里的LINE和SINE一樣?；蚪M能夠容忍的不勞而獲者數(shù)量取決于該生物的生活方式。
那我們和洋蔥還有變形蟲之間的共同點(diǎn)是什么呢？我們基因組里不斷積累起來的這些垃圾其實(shí)只表明，在演化史上，我們大多數(shù)時(shí)候都是生活在聚居的小群體中的。在小群體里，自然選擇的效率稍有下降，概率的作用更大。因此，在基因社會(huì)中，給攜帶者小小地增加了一些負(fù)擔(dān)的自私成員其存活的概率更高。從某種程度上講，我們基因組的大小反映了一個(gè)事實(shí)，即直到幾千年以前，人類一直是以小群體聚居的形式生活的。
LINE1 DNA斷裂器對(duì)你染色體的切割多少是有些隨機(jī)成分的，但是LINE1和Alu的重復(fù)拷貝并不是平均分布在你的整個(gè)基因組里的。例如，我們?cè)诘谄哒掠懻撨^，基因組里有一片區(qū)域包含一個(gè)大的同源異形基因簇，它們負(fù)責(zé)在胚胎發(fā)育階段建立形體構(gòu)型。這個(gè)區(qū)域就完全沒有不勞而獲的基因。
難道不勞而獲者知道打擾這里的基因就會(huì)摧毀它們賴以生存的生物體，因此有意對(duì)這片區(qū)域敬而遠(yuǎn)之嗎？這是不可能的。不勞而獲者是不折不扣的騙子，它們不會(huì)放過任何區(qū)域，就像隨機(jī)突變改變字母時(shí)不會(huì)有任何偏向性一樣。但是在其他突變中，負(fù)選擇發(fā)揮了作用。
一個(gè)不勞而獲的基因會(huì)嘗試幾百萬(wàn)次試圖將它的拷貝插入到一個(gè)同源異形基因里，只要有一次成功，就會(huì)導(dǎo)致基因組無法構(gòu)建一個(gè)功能正常的生物體。在同源異形基因簇中插入基因會(huì)是給整個(gè)基因組帶來災(zāi)難，指望著搭順風(fēng)車的新不勞而獲基因拷貝一樣無法逃脫這場(chǎng)災(zāi)難。
圣馬可的拱肩
但是不勞而獲的基因?qū)蛏鐣?huì)而言真的沒有任何好處嗎？難道LINE1和Alu臭名昭著的出身讓它們連偶爾起點(diǎn)作用都不可以嗎？由于自然選擇會(huì)把握住對(duì)適合度有益的變異，因此你基因組里數(shù)不勝數(shù)的不勞而獲者似乎不大可能一點(diǎn)作用都沒有。
的確，我們?cè)谠絹碓蕉嗟膯蝹€(gè)不勞而獲基因中發(fā)現(xiàn)了它們的有用之處。它們有些能通過將自身插入基因組使得基因擴(kuò)展，從而促進(jìn)了基因的演化。在另一些情況下，一些不勞而獲者元件插入到了基因的調(diào)控區(qū)域，從而改變了該基因的管理者用于開啟和關(guān)閉該基因的分子開關(guān)，于是，該基因被讀取的時(shí)間可能會(huì)因此發(fā)生改變。在極個(gè)別情況下，這種不勞而獲的元件會(huì)使該基因?qū)ζ鋽y帶者的適合度貢獻(xiàn)作用更大，這種特殊的不勞而獲者本身也會(huì)成為基因社會(huì)的有用成員。還有時(shí)候，一個(gè)不勞而獲的元件插入了基因組，其“請(qǐng)讀我”信號(hào)可能會(huì)幫助一個(gè)新基因吸引聚合酶機(jī)器，如此一來，這個(gè)不勞而獲的元件也會(huì)變成有用成員。
由于大多數(shù)不勞而獲者不會(huì)給有機(jī)體帶來任何益處，因此它們一直存在的最好的解釋就是：不是因?yàn)樗鼈冋J(rèn)真履行自己的職責(zé)，而是因?yàn)樗鼈兩朴趶?fù)制自己。就像克雷默一樣，它們都是來蹭吃蹭喝的，哪怕有的時(shí)候它們的行為會(huì)給機(jī)體帶來好處也無法改變這一事實(shí)。不勞而獲者不斷整合到基因組里，使基因社會(huì)里出現(xiàn)一連串的新變異。由于變異這么多，總會(huì)有些時(shí)候，有那么一個(gè)不勞而獲者帶來的變異是有用的。
許多生物學(xué)家仍然迫切地想為不勞而獲的基因找個(gè)功能。這與其說是在研究生物學(xué)原理，還不如說是在揭示心理學(xué)現(xiàn)象。也許我們更愿意相信我們基因社會(huì)的演化是高效而有序的，而不是像本章中所描述的那樣雜亂無章，到處是無用的基因。
每一份好的科學(xué)報(bào)告都會(huì)講述一個(gè)扣人心弦的故事，在所有關(guān)于LINE或SINE家族的報(bào)告中，故事線都是這樣的：我們以為所有的LINE（或者SINE）都是白吃白喝的無用元件，但結(jié)果我們發(fā)現(xiàn)有些拷貝有助于提高機(jī)體的性能。這顯然是一個(gè)引人入勝的故事，但是如果暗示所有白吃白喝的基因都是有用的，那便是誤導(dǎo)了。
有一個(gè)先入之見認(rèn)為，生物的一切都有某種適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)。史蒂芬·J.古爾德試圖揭穿這一成見。他認(rèn)為一個(gè)結(jié)構(gòu)可能保有對(duì)自身而言毫無用處的特點(diǎn)，或者說，這些特點(diǎn)反映了某種特定的限制條件。
古爾德用了一個(gè)建筑圖案——拱肩來闡釋這個(gè)觀點(diǎn)。拱肩是兩個(gè)拱形之間或者一個(gè)拱形與一個(gè)長(zhǎng)方形之間的三角形部分。許多教堂，比如威尼斯的圣馬可教堂，通常會(huì)用大量裝飾圖案蓋住這些拱肩。當(dāng)然，為這些裝飾騰出空間并不是這些拱肩的初衷——它只是結(jié)構(gòu)限制的結(jié)果，后來擴(kuò)展適應(yīng)發(fā)展出了裝飾功能。同樣，我們基因社會(huì)的不勞而獲者也是自然選擇在基因組中留下的一個(gè)現(xiàn)象。其中有一些可能擴(kuò)展適應(yīng)出新功能，但那并不能否認(rèn)它們最初純粹只是不勞而獲者這個(gè)事實(shí)。
生命最古老的敵人
SINE和LINE讓我們瞥見了無處不在的不勞而獲者是如何生存的。不勞而獲者利用基因社會(huì)的方法可能會(huì)讓你想起來我們?cè)诘诙掠懻摰牟《?。病毒是不勞而獲界的鼻祖，它在我們熟悉的細(xì)胞生命之外創(chuàng)造了一個(gè)巨大且出奇復(fù)雜的陰影世界。事實(shí)上，病毒世界極為龐大。倘若將地球上所有的基因組加在一起，病毒基因組要占據(jù)其中的絕大多數(shù)。盡管病毒基因組很小，但是數(shù)量是所有其他基因組總和的9倍。
雖然細(xì)胞生命的形式多姿多彩、數(shù)不勝數(shù)，但是病毒的種類比細(xì)胞生命還要令人目不暇接。關(guān)于這方面有個(gè)有趣的例子，那就是病毒基因組中多種多樣的數(shù)據(jù)儲(chǔ)存系統(tǒng)。所有的細(xì)胞生命都是以雙鏈DNA螺旋的形式來儲(chǔ)存基因組信息的。原則上來講，同樣的信息也可以單鏈DNA、單鏈RNA或者雙鏈RNA的形式來儲(chǔ)存，但是動(dòng)物、植物、真菌和細(xì)菌都選擇了使用雙鏈DNA。所有的細(xì)胞生命形式都只是將RNA用作臨時(shí)用途，或是當(dāng)成信使，或是行使細(xì)胞內(nèi)的某種特定功能。但是在病毒世界卻不是這樣的，病毒啟用了所有可能的基因儲(chǔ)存系統(tǒng)。有些病毒使用雙鏈DNA，有些使用非配對(duì)的單鏈DNA，還有一些使用雙鏈或者單鏈RNA。如果再算上從單鏈DNA或者RNA上讀取基因信息的不同方法，那么病毒一共有7種完全不同的基因儲(chǔ)存系統(tǒng)。
病毒有幾百萬(wàn)種不同的形狀和大小，如此豐富的多樣性在細(xì)胞生命中是前所未見的。最驚人的是，這么多病毒竟然連一個(gè)共同基因都沒有。這和細(xì)胞生命又形成了鮮明的對(duì)比。大約有50個(gè)基因是所有細(xì)胞所共有的，這些基因編碼了打開DNA的機(jī)器、解讀DNA的聚合酶、生產(chǎn)蛋白質(zhì)的核糖體，這些都是所有細(xì)胞生命形式的基因社會(huì)都擁有的成員。
為什么在病毒里不是這樣的呢？比如為什么沒有一種為病毒的蛋白質(zhì)外殼編碼的通用病毒基因呢？不僅不同的病毒制作外殼的方式不一樣，有些病毒甚至根本不需要編碼外殼的基因。這些病毒占不勞而獲者的便宜，它們不僅是人類細(xì)胞的寄生蟲，還是它們病毒近親的寄生蟲。它們和近親病毒一起入侵細(xì)胞，騙取其近親生產(chǎn)外殼蛋白質(zhì)的指示來生產(chǎn)自己的外殼，就像Alu占LINE1的便宜一樣。每種病毒的基因之所以各不相同，可能是因?yàn)樗鼈儾粍诙@的天性——原則上來講，它們可以利用受害者的基因來完成每個(gè)核心功能，自己也就不需要擁有行使核心功能的通用基因了。
據(jù)我們所知，所有的細(xì)胞生命都源自同一先祖基因社會(huì)。一個(gè)有力的佐證就是有大約50個(gè)基因是所有的細(xì)胞生命形式所共有的。那病毒是怎么回事呢？它們是否也源自同一病毒祖先呢？而且，是先有病毒還是先有細(xì)胞呢？由于病毒依靠我們的蛋白質(zhì)生存，我們很難想象一個(gè)只有病毒的世界。但是有證據(jù)表明，也不是先有細(xì)胞。其實(shí)很有可能，在生命的初始，細(xì)胞和病毒有著共同的起源，而兩者間史詩(shī)般的戰(zhàn)役從那時(shí)起就開始了。
入門生物學(xué)
我們?nèi)缃袼纳菑?fù)雜的，但是最初的生命一定是非常簡(jiǎn)單的，否則它當(dāng)初不可能出現(xiàn)。在今天的細(xì)胞里，DNA和RNA儲(chǔ)存信息，同時(shí)蛋白質(zhì)負(fù)責(zé)細(xì)胞內(nèi)部大多數(shù)的分子功能。這些分子中，哪種是最先演化出來的呢？是使信息能夠傳給下一代的DNA，還是加工這些信息的蛋白質(zhì)？這是否是一個(gè)經(jīng)典的雞與蛋的問題呢？我們并不知道確切的答案。
關(guān)于這些問題，有很多彼此矛盾的學(xué)說，目前仍是眾說紛紜，莫衷一是。由于我們現(xiàn)在是在討論40億年前某個(gè)未知的地方發(fā)生的事，我們可能永遠(yuǎn)都無法百分之百確定。不過，為了了解生命是如何演化的，我們來看看我們目前能夠得出的最佳推測(cè)。
由于RNA字母A和U（后者對(duì)應(yīng)DNA里面的T）以及字母G和C傾向于結(jié)合在一起，RNA字母的序列能夠?qū)ψ陨磉M(jìn)行折疊。通過這些折疊，一個(gè)RNA分子呈現(xiàn)出一個(gè)由字母序列編碼的三維形狀，就像組成蛋白質(zhì)的氨基酸鏈能夠自發(fā)折疊成其蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)一樣。根據(jù)折疊后RNA的具體形狀，其產(chǎn)生的分子可以變成一個(gè)小型分子機(jī)器，就像促進(jìn)特定化學(xué)反應(yīng)的酶一樣。所以說，今天蛋白質(zhì)的很多功能原則上來講是可以由RNA分子完成的。核糖體是如今的生物里的蛋白質(zhì)生產(chǎn)機(jī)器，它的一大部分也是由RNA組成的。
因此，RNA能同時(shí)既編碼可遺傳信息，又充當(dāng)分子機(jī)器。這種雙重身份使一條RNA有可能（至少?gòu)睦碚撋现v有可能）既攜帶可遺傳信息同時(shí)也催化自身的復(fù)制。所以，最初編碼基因信息的分子和執(zhí)行功能的分子之間也許并沒有明顯的區(qū)別。在DNA、蛋白質(zhì)和細(xì)胞壁出現(xiàn)之前，一個(gè)“生命”世界可能完全由RNA構(gòu)成。
這些RNA復(fù)制因子可能是在哪兒演化的呢？生命是需要能量來源的，所有能用以維持生命的能量最終只來自兩處：太陽(yáng)光線（可通過植物、藻類和一些細(xì)菌的光合作用被利用）或者是地?zé)徇^程產(chǎn)生的化學(xué)能。光合作用需要一個(gè)復(fù)雜而特化的機(jī)器，所以不可能成為早期生命的支撐。不過，在大洋底部，海底熱泉噴發(fā)出高溫且蘊(yùn)含豐富化學(xué)物質(zhì)的液體，這些液體與冰冷的海水混合，這個(gè)過程中發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)和當(dāng)今生命形式中心代謝過程的某些重要部分很相像。
細(xì)胞的能量生產(chǎn)需要一層兩邊質(zhì)子濃度不同的薄膜，這就是為什么動(dòng)植物需要線粒體來支撐它們豐富多彩的生命形式（參見第九章）。但是在由深海熱泉自然形成的質(zhì)子濃度差也有同樣的功效。因此，生命似乎很有可能始于海底熱泉周圍巖石上的孔洞里。我們可以想象第一批RNA分子自發(fā)地聚在一起，在這個(gè)化學(xué)成分豐富的環(huán)境里形成了早期的原始基因社會(huì)。只要有足夠長(zhǎng)的時(shí)間，就可能會(huì)出現(xiàn)第一個(gè)RNA復(fù)制因子。它一旦出現(xiàn)，就會(huì)不斷進(jìn)行自我復(fù)制。
在這種最早期的基因社會(huì)里，不勞而獲者肯定極為猖獗。第一批能對(duì)它們自己進(jìn)行復(fù)制的RNA分子很可能無法分辨自己的同類和其他RNA序列。因此，它們不僅對(duì)同類進(jìn)行了復(fù)制，還復(fù)制了它們遇到的別的RNA。
不勞而獲的RNA隨著復(fù)制因子的增加而不斷擴(kuò)增，這給復(fù)制因子造成了很大的壓力。這些不勞而獲者成了第一批類病毒，也就是后來的病毒的先驅(qū)。為了甩掉多余的負(fù)擔(dān)，復(fù)制因子就得讓那些不勞而獲者離自己遠(yuǎn)點(diǎn)。
有一個(gè)復(fù)制因子設(shè)法用生物膜將自己圍了起來，這樣既能讓食物進(jìn)來，又能隔離不勞而獲者。和它那些仍被不勞而獲者困擾的同伴相比，它獲得了很大的優(yōu)勢(shì)。這樣發(fā)明出來的細(xì)胞膜有一個(gè)有趣的副作用：它使其攜帶者能夠在保持自身完整性的情況下離開巖石孔洞。細(xì)胞膜形成了一個(gè)容器，使里面的基因社會(huì)可以走出巖洞，到周邊的海洋甚至更遠(yuǎn)的地方去闖蕩。剩下的就是大自然的演化史了。
結(jié)語(yǔ)
本書也是一本長(zhǎng)篇的論爭(zhēng)，展現(xiàn)了將一個(gè)物種的基因構(gòu)成視作一個(gè)基因社會(huì)這一觀點(diǎn)的強(qiáng)大解釋力。正如道金斯的“自私的基因”理論，我們也將基因視為自然選擇的影響對(duì)象。然而，我們將重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到了基因間的關(guān)系上，即基因在運(yùn)轉(zhuǎn)它們的生存機(jī)器——即我們?nèi)祟悤r(shí)，彼此間的合作和競(jìng)爭(zhēng)。
當(dāng)我們的基因編碼人體機(jī)能，比如減數(shù)分裂或人體防御系統(tǒng)時(shí)，基因之間會(huì)形成聯(lián)盟?；驑?gòu)成了一張錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系網(wǎng)，每個(gè)基因在其中均可支持多項(xiàng)人體機(jī)能。盡管基因社會(huì)的演化常常不過是來自無處不在的隨機(jī)性，但基因社會(huì)不會(huì)停滯不前。
當(dāng)基因社會(huì)中的某部分與其主體分離開足夠長(zhǎng)的時(shí)間后，這種不斷的變化會(huì)使分離出的部分形成新的基因社會(huì)——即新物種的分化。但在極少數(shù)情況下，基因社會(huì)也會(huì)融合，于是其復(fù)雜程度再創(chuàng)新高。當(dāng)新成員通過復(fù)制加入基因社會(huì)或者從其他基因社會(huì)遷入時(shí)，變化也會(huì)隨之產(chǎn)生?；蚩梢岳枚喾N有效的相互作用手段得以繼續(xù)存活，其中對(duì)基因增殖最有利的手段就是不勞而獲。在整本書中，我們重點(diǎn)解釋了基因社會(huì)中的相互作用是如何影響單個(gè)基因的成功生存的，即從“經(jīng)濟(jì)的”角度來看待基因社會(huì)。但與此同時(shí)，我們也強(qiáng)調(diào)了歷史視角下的基因社會(huì)。現(xiàn)存的生物是經(jīng)歷了長(zhǎng)久的演化而來的?；蛘?，正如從物理學(xué)改行的生物學(xué)家馬克斯·德爾布呂克（Max Delbrück）所說：“任一細(xì)胞所代表的事物并非僅僅是物質(zhì)性的，而是歷史性的……每個(gè)存活的細(xì)胞所承載的是其祖先十億年來摸索得出的經(jīng)驗(yàn)?！?/p>
