1. Funda T, El-Kassaby YA (2012) Seed orchard genetics. CAB Rev Perspect Agric Vet Sci Nutr Nat Resour 7(JUNE 2012):1–23.

種子果園代表了樹木育種與造林活動(dòng)之間的聯(lián)系。它們的遺傳效率至關(guān)重要，因?yàn)樗鼪Q定了未來林木種植園的遺傳增益和多樣性的程度。鑒于其重要性，種子果園遺傳學(xué)已經(jīng)得到了更多的科學(xué)和管理審查。事實(shí)上，影響種子果園遺傳效率的所有方面已經(jīng)進(jìn)行了深入的調(diào)查，包括其生物學(xué)模型，為改善作物遺傳質(zhì)量而制定和實(shí)施的基礎(chǔ)假設(shè)和管理方法。在這次審查中，我們從樹種改良周期中的種子果園位置，群體遺傳模型和影響該模型的生物因素開始，系統(tǒng)地解決這些問題。即生殖投入和成功，生殖物候，近親繁殖，基因流動(dòng)，最后是種子的生物學(xué)。審查管理實(shí)踐，包括在成立階段（果園規(guī)模，設(shè)計(jì)，父母數(shù)量及其代表）實(shí)施的管理措施，以及為加強(qiáng)作物管理（皇冠管理，補(bǔ)充大規(guī)模授粉，開花延遲，選擇性種子收獲和設(shè)計(jì)師生產(chǎn)）作物）。討論了這些問題的遺傳后果。本文的目的是對(duì)每個(gè)樹木改良提供系統(tǒng)的這一重要組成部分進(jìn)行最先進(jìn)的審查，并促進(jìn)和鼓勵(lì)目前和將來的種子果園進(jìn)一步研究和開發(fā)。

森林樹木改良

有必要提供森林樹木改良的概況，使種子果園及其功能的作用放在正確的上下文中。森林樹木改良是通常和經(jīng)常應(yīng)用于林木種群現(xiàn)有天然遺傳變異的繁殖和造林活動(dòng)的結(jié)合，以增加人工再生林及其產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。與我們今天所知道的現(xiàn)代化的有意思和有組織的樹木改良不同，農(nóng)業(yè)作物和動(dòng)物的養(yǎng)殖和馴化（至少在其非結(jié)構(gòu)形式）已經(jīng)在地球上發(fā)生了幾千年，直到20世紀(jì)50年代才開始[2]。這種重大的延誤有兩個(gè)主要后果：第一，遺傳操縱使得大多數(shù)森林樹木種群大部分不受影響，其次，允許樹木種植者利用其他領(lǐng)域積累的豐富的知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)[3]。大力發(fā)展樹木改良活動(dòng)，目的是立即滿足高品質(zhì)木材產(chǎn)品的需求，無需對(duì)未來的生產(chǎn)進(jìn)行規(guī)劃。在應(yīng)用非常嚴(yán)格的選擇（即只選擇最小的一小部分）的情況下，可以迅速有效地實(shí)現(xiàn)合理的收益;然而，這種短期思維最終被放棄，因?yàn)樗鼘槲磥淼母倪M(jìn)留下太淺的遺傳基礎(chǔ)，特別是當(dāng)短期計(jì)劃被轉(zhuǎn)換為長期的工作時(shí)[4]。
大多數(shù)長期的樹木改良計(jì)劃可以使用循環(huán)選擇育種周期[5]的框架進(jìn)行描述，其中包括兩個(gè)獨(dú)立但不相互排斥的育種和生產(chǎn)階段[1]。這些階段緊密相連，其主要目標(biāo)是獲得和保留廣泛的遺傳基礎(chǔ)，同時(shí)將所需特征與合適的高品質(zhì)，適應(yīng)力強(qiáng)的樹相結(jié)合，這對(duì)未來的世代來說將是有價(jià)值的[1]。前一階段包括：根據(jù)具體標(biāo)準(zhǔn)，在天然林林場(chǎng)，人工種植園或先進(jìn)的遺傳改良中選擇最理想的個(gè)體，以確保滿足定義的育種目標(biāo)，育種，其中涉及到在這些中產(chǎn)生受控雜交選擇的個(gè)體允許提取執(zhí)行第二輪育種所需的遺傳參數(shù)，以及（iii）測(cè)試，通過測(cè)試其后代或后代本身（即向后和向前選擇）來評(píng)估所選樹的遺傳質(zhì)量。在后期階段，育種工作被包裝在種子作物中，并被交付用于生產(chǎn)新的，經(jīng)遺傳改良的林分或種植園。樹木改良方案極為依賴資源和長期努力;因此，探索能夠提供可接受和令人滿意的收益的較不需要的替代方法（例如[6]）至關(guān)重要。

群體描述

樹木改良計(jì)劃包含各種種群。根據(jù)白俄羅斯[5]和后來的修改的概念框架[7]，這些群體由他們的功能定義，而不是他們的身體外觀，遺傳構(gòu)成或位置（事實(shí)上，一些功能上不同的群體可能在物理上重疊[ 7]）。最明顯的特征之一是在繁殖周期中使用的群體與用于生產(chǎn)用于經(jīng)營種植園的遺傳改良材料的種群（例如[2,8]）分離，如圖1所示。 1。
選擇個(gè)人進(jìn)入育種計(jì)劃的群體稱為基數(shù)[1]，或稱為來源[9]群體。由于這兩個(gè)術(shù)語都可以互換使用（例如，前者被用于育種計(jì)劃的任何起始材料，而不管其遺傳背景如何[10]，Ruotsalainen [7]提出了通過使用創(chuàng)始人和招聘人數(shù)，創(chuàng)始群體由選擇在野生森林中的個(gè)體組成，沒有先前的育種歷史，通常使用個(gè)體樹選擇方法[11]，而招聘人數(shù)在功能上是相同的，但起源于因此，創(chuàng)始群體可以被視為特殊的第一代招募群體，其中包含被認(rèn)為是無關(guān)和非近交的個(gè)體，同樣地，基因資源種群以天然植物或克隆的形式定義檔案，但其主要目的是保留現(xiàn)有遺傳遺傳，即基因保護(hù)，而不是被考慮給出了一個(gè)改進(jìn)方案[12]。
在每一代，候選人[13]或選定群體[5]是從從基地或招募群體中抽取的表型優(yōu)越的個(gè)體的選定子集建立的。這個(gè)群體通常群體普查數(shù)字比基數(shù)群體低幾個(gè)數(shù)量級(jí)，但其遺傳構(gòu)成預(yù)計(jì)將具有足夠的潛力，為下一代所需的特征帶來收益。這些選擇的樹木的實(shí)際遺傳優(yōu)勢(shì)是根據(jù)后代在后代測(cè)試中的表現(xiàn)進(jìn)行評(píng)估[14]，這代表了所有方案的重要組成部分，并為其他目的排除低等級(jí)的父母從育種和生產(chǎn)群體。
因此，育種群體是通過后代測(cè)試證明其理想的遺傳品質(zhì)的所選擇的個(gè)體的一部分，并將作為后代的父母。在建立之間，通過強(qiáng)烈的選擇差異獲得高收益，即基礎(chǔ)群體的平均值與育種群體之間的差異，以及通過保留足夠的遺傳變異來維持足夠的遺傳變異個(gè)體在育種群體中，使未來的進(jìn)步得到保證[1]。在任何繁殖一代的任何階段，繁殖種群可以由來自外部來源的材料補(bǔ)充，例如基因資源種群或另一種正在進(jìn)行的育種計(jì)劃。補(bǔ)充材料稱為輸注群體[5]，這一步通常在選擇之前進(jìn)行，以使材料適合于給定的改進(jìn)計(jì)劃目標(biāo)。
獨(dú)立于所有種群，繁殖周期特別在于生產(chǎn)群體，有時(shí)也稱為部署群體。它是繁殖種群的高度選擇的子集，不管其進(jìn)步水平（即第一次或高級(jí)繁殖周期）通常包括幾十個(gè)最好的個(gè)體，僅專注于生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因種子（種子園）或營養(yǎng)繁殖體（糞便床）用于操作再造林計(jì)劃**[15]。
雖然生產(chǎn)群體的建立有時(shí)被認(rèn)為是在建立運(yùn)營種植園之前的每個(gè)樹木改良周期的最后一步（例如[1,5]），但是，El-Kassaby [15]也強(qiáng)調(diào)了考慮種子收獲等其他因素的重要性，處理，儲(chǔ)存實(shí)踐，種子萌發(fā)差異，林業(yè)苗圃細(xì)化和淘汰。 El-Kassaby [15]證實(shí)了這些因素對(duì)再生材料的遺傳增益和多樣性都有顯著的影響。以下部分概述了與本論文方面相關(guān)的一些管理實(shí)踐。

種子園

種子果園是迄今為止世界上最常用的有性繁殖林業(yè)生產(chǎn)種群。它們由選定的遺傳優(yōu)異候選父母或其后代組成，其主要目標(biāo)是產(chǎn)生一致，豐富且易于收獲的遺傳改良種子的產(chǎn)量（例如[16,17]）。種子果園代表了樹木育種與隨后的造林活動(dòng)之間的聯(lián)系[15,18]，因?yàn)橛N工作被包裝成改良的種子作物，隨后以基因改良的幼苗形式轉(zhuǎn)化為經(jīng)營林業(yè)[19]。根據(jù)Schreiner [20]，最早的種子果園成立于1880年，由荷蘭殖民者在Java中傳播本地植物Cinchona ledgeriana;然而，在大約七十年后，當(dāng)通過選擇和育種獲得實(shí)質(zhì)性改善的證據(jù)變得明顯時(shí)，這一概念的使用并沒有普及[16,21]。除了本身的遺傳改良外，種子生物也用于生產(chǎn)適合特定環(huán)境的種子[22]。
可以根據(jù)育種的生成和/或所用植物材料的種類幼苗或克隆來分類種子園[12]。第一代果園種植了根據(jù)林分或未經(jīng)改良種植園（即創(chuàng)始人種群）的表型選擇的父母，其遺傳價(jià)值在很大程度上是未知的。通過從后代測(cè)試獲得的結(jié)果（即向后選擇），可以通過粗劣的父母（早期出版的文獻(xiàn)也稱為第1.5代果園）來改進(jìn)這些果園。隨著育種計(jì)劃的進(jìn)行，使用來自精英基因型（或其公開授粉的后代與隨后重建父系親本的[6,23]）之間的受控雜交的個(gè)體建立了先進(jìn)的發(fā)育果園，以獲得增加的遺傳增益）。這些前進(jìn)和后退選擇方案的有效性，包括兩者的組合，以前已被評(píng)估[2426]。
關(guān)于使用的材料，使用加樹的后代（來自開放授粉的母親半兄弟或來自受控雜交的全兄弟姐妹）建立幼苗種子果園，而克隆建立的種子果園使用營養(yǎng)繁殖體，例如移植物，切片或從樹上收集或栽培的組織培養(yǎng)苗[1，27]。種子種子園通常包含更廣泛的遺傳基因，因?yàn)閰⑴c交配的個(gè)體數(shù)量較多（公開授粉的后代的雄性成分通常是未知的）;另一方面，由于他們的血統(tǒng)尚未完全知曉，因此預(yù)計(jì)遺傳增益較低[28]。種子種子園的使用僅限于桉樹，黑云杉，一些松樹和硬木等早開花種子[29]，或者是像道格拉斯冷杉那樣遭受接穗根不相容的種子[30]。 Baradat [31]提出了一種替代種子果園，稱為多交種子果園。在多交叉種子果園中，經(jīng)過遺傳測(cè)試的加樹在多交叉交配設(shè)計(jì)之后被交叉，而不是被植物繁殖，并且它們的種類然后用作種子果園建立的材料。然而，絕大多數(shù)的種子是克隆的，平均由30個(gè)50個(gè)不同的親本組成，每個(gè)父母由一個(gè)或多個(gè)營養(yǎng)繁殖的單位/拷貝代表，稱為分株。
已經(jīng)建立種子果園，假設(shè)它們將作為封閉，完美，泛泛的群體發(fā)揮作用[32];換句話說，它們既不具有對(duì)隨機(jī)交配的遺傳和行為限制，因此所有個(gè)體分株都將具有與所有其他分株（包括自身）相匹配的機(jī)會(huì)。如果這一假設(shè)成立，那么在沒有諸如遷移，選擇，突變和隨機(jī)遺傳漂移等擾動(dòng)力的情況下，后代群體中的等位基因和基因型頻率都將反映出親本群體的頻率[33,34]。因此，在上一個(gè)育種周期中獲得的遺傳增益將有效地傳播到下一代，即種子作物[35]。并不奇怪，這一假設(shè)被認(rèn)為是太樂觀了，而且期望與現(xiàn)實(shí)有很大差異[18,3641]，使得種子作物的實(shí)際遺傳質(zhì)量不可預(yù)測(cè)。

遺傳質(zhì)量

遺傳質(zhì)量是一個(gè)相當(dāng)普遍的表達(dá)，其使用模糊，可以從多個(gè)角度來看待服務(wù)于某一目的。例如，Hunt et al。 [42]得出結(jié)論，唯一有意義的遺傳質(zhì)量定義是個(gè)體對(duì)總體適應(yīng)度的育種價(jià)值。在這種情況下，總體適應(yīng)度是個(gè)人產(chǎn)生的后代人數(shù)，相對(duì)于其他個(gè)人在群體中產(chǎn)生的平均數(shù)[43]。亨特等人[42]還指出，在一些群體遺傳學(xué)研究中，只有一個(gè)或幾個(gè)健身成分被用作遺傳質(zhì)量的指標(biāo)，因?yàn)樗鼈儽徽J(rèn)為與總適應(yīng)度正相關(guān)。雖然個(gè)體的遺傳質(zhì)量主要與其后代的存活率有關(guān)（換句話說，當(dāng)個(gè)體具有相對(duì)于具有不同基因型個(gè)體的適應(yīng)度增加的基因型時(shí)，個(gè)體具有較高的遺傳品質(zhì)[44]），在森林樹種繁殖中，這個(gè)概念是不夠的，因?yàn)樗皇切枰紤]的許多方面之一。生產(chǎn)種子產(chǎn)量，森林苗圃種子萌發(fā)和幼苗生存
在經(jīng)營種植園中是很重要的，但是森林樹木改良計(jì)劃中的遺傳品質(zhì)和一般的育種方式卻以不同的方式相當(dāng)理解：反映出飼養(yǎng)者的觀點(diǎn)，可以容易地量化并與自然比較，創(chuàng)始人。在這種情況下，質(zhì)量這個(gè)術(shù)語實(shí)際上體現(xiàn)了遺傳增益和遺傳多樣性兩個(gè)組成部分，它們以相反的方向起作用，這意味著只能以犧牲另一方為代價(jià)增加。平衡這些關(guān)鍵變量一直是植物和動(dòng)物育種的廣泛研究的主題[4551]，盡管Rosvall [52]指出，鑒于育種計(jì)劃的復(fù)雜性和各種方法的實(shí)施，這不是一個(gè)簡(jiǎn)單的任務(wù)[ 53,54]。

遺傳增益

樹種育種者正在考慮的大多數(shù)表型特征是多基因性質(zhì)，并且遵循定量的遺傳模式，其中環(huán)境可能是主要因素。這些性狀被稱為定量或連續(xù)性狀，因?yàn)樗鼈兪茉S多較小影響的基因的控制，并且由于與基因與環(huán)境的相互作用，它們產(chǎn)生連續(xù)的表型變異性[55]。數(shù)量性狀的遺傳增益的本質(zhì)在于對(duì)選擇的反應(yīng)（R），這是所選擇的父母的后代與由于選擇產(chǎn)生的父母代的平均值之間的偏差?？梢员硎緸镽 = bop S，其中bop是父母的春季回歸，S是選擇差異，即所選父母的平均優(yōu)勢(shì)。只要沒有非遺傳因素的父母子代相似性，并沒有自然選擇，回歸可以由狹義遺傳力（h2）代替，這是加性遺傳方差與總表型方差的比率，前一個(gè)方程得到更熟悉的形式R = S h2。
為了使育種者量化他們的改進(jìn)計(jì)劃的成功，必須使用育種價(jià)值觀來評(píng)估所選擇的父母的優(yōu)勢(shì)，相對(duì)于原始群體。育種價(jià)值是個(gè)體攜帶的所有數(shù)量性狀基因座的平均效應(yīng)之和（總和在每個(gè)基因座上的一對(duì)等位基因和影響感興趣的性狀的所有基因座上），或更實(shí)際地，它是基于其后代的實(shí)地績效。育種價(jià)值觀可以與所討論的特征相同的絕對(duì)單位表示，也可以在標(biāo)準(zhǔn)化后表示為與種群平均值的偏差。然后，遺傳增益等于生產(chǎn)群體中所有個(gè)體的平均育種價(jià)值，在隨機(jī)交配假設(shè)下傳到下一代。在種子果園中，以類似的方式計(jì)算潛在或預(yù)期的遺傳增益，但育種值通過親代表示（即表示特定親本的分株數(shù)）進(jìn)行加權(quán)[56]。然而，通過種子作物實(shí)現(xiàn)的實(shí)際遺傳增益是未知的，可能與預(yù)期值有顯著差異[57]，取決于父母繁殖成功的變化以及花粉污染的大小和質(zhì)量[58,59]。遺傳增益（DG）計(jì)算為DG = PN×p，其中x和p分別表示育種值和父母i的繁殖成功，N是種子果園種群中個(gè)體的數(shù)量。

遺傳多樣性

遺傳多樣性是育種計(jì)劃中最重要的參數(shù)之一。它被定義為遺傳單位內(nèi)或遺傳單位中遺傳單位攜帶的遺傳變異的總量，作為其進(jìn)化途徑的結(jié)果，并形成其對(duì)生物和非生物影響的反應(yīng)的基礎(chǔ);因此，遺傳多樣性被認(rèn)為是適應(yīng)性和進(jìn)一步演化的先決條件（例如[6062]）。根據(jù)Fishers自然選擇的基本定理[63]，任何時(shí)間任何人群的平均適應(yīng)度增長率與其當(dāng)時(shí)適應(yīng)度的遺傳變異直接相關(guān)[64,65]。遺傳多樣性可以通過幾種不同的方式來理解。通常表達(dá)為雜合性，每個(gè)基因座的平均等位基因數(shù)或多態(tài)性位點(diǎn)的平均比例[66]，并且可以從幾種不同類型的遺傳標(biāo)記估計(jì)（參見[67,68]進(jìn)行綜述）。另一個(gè)選擇是將遺傳多樣性與共同祖先（共同祖先）的概念相聯(lián)系，其定義為在給定基因座處任何兩個(gè)隨機(jī)抽樣等位基因（每個(gè)親本一個(gè)）在下降（IBD）上相同的概率[69] ]。然后，遺傳多樣性被計(jì)算為GD = 1-θ [70]，其中θ是包括其自身（也稱為群體共同體）的所有成對(duì)群體成員的平均共同[71]，或換句話說，累積的遺傳多樣性的喪失[72]。
多數(shù)情況下，遺傳多樣性近似于有效種群大小[73]，這是一個(gè)被定量和群體遺傳學(xué)家廣泛使用并被納入大多數(shù)動(dòng)物和植物育種計(jì)劃的概念。有效的人口規(guī)模是一個(gè)抽象的概念，表示理想人口的大小，產(chǎn)生與人口相同程度的遺傳漂移[74]。由于發(fā)送到下一代的配子的非隨機(jī)采樣，它被開發(fā)為考慮影響代代間等位基因頻率變化的所有可能因素[75]。換句話說，有效人口規(guī)模的概念是將人口普查數(shù)量減少到與進(jìn)化相關(guān)的規(guī)模的因素[76,77]。這些包括以下情況：（i）育種個(gè)體只代表整個(gè)人口的一部分，因?yàn)橐恍﹤€(gè)體沒有達(dá)到性成熟或參與交配，（ii）男性和女性育種個(gè)體數(shù)量不等，（iii）親本配子貢獻(xiàn)有所不同（即父母之間生殖成功率不等），（iv）人口數(shù)量存在空間和/或時(shí)間變化，（v）伴侶相關(guān)和/或近交的個(gè)體。有效的種群大小可以計(jì)算為近親繁殖，方差或特征值有效群體大小[78]，其與理想群體的大小有關(guān)，這些群體將產(chǎn)生與實(shí)際群體相同數(shù)量的近親繁殖，等位基因頻率變異或雜合性喪失， 分別。經(jīng)常計(jì)算有效和普查人口數(shù)量之間的比例，以便可以直接量化上述因素的影響。
遺傳多樣性的監(jiān)測(cè)和管理是育種者的主要關(guān)注因素，因?yàn)槠錅p少與嚴(yán)重的后果相關(guān)：遺傳漂移導(dǎo)致等位基因頻率的不可預(yù)測(cè)的隨機(jī)變化，而共同祖先和近親繁殖逐漸累積數(shù)代，導(dǎo)致適應(yīng)度下降受影響的個(gè)人這種現(xiàn)象稱為近親繁殖抑郁癥，盡管它似乎幾乎是普遍的，但其影響因素（例如[79,80]）甚至種群之間也有差異[81]。為了提供一種量化由于共同祖先和/或近親繁殖而導(dǎo)致的多樣性減少的種植者的工具（例如，在種子果園中的家長中），Lindgren等人[82,83]制定了一種稱為狀態(tài)有效數(shù)（Ns）的措施，可以將其解釋為僅由不相關(guān)和非近交個(gè)體組成的理想化群體的大小。估計(jì)是
其中N是人口規(guī)模，pi和pj分別是父母i和j的父母表示（即他們的預(yù)期或?qū)嶋H的繁殖成功），并且cij是他們之間的祖先[84]。因此，可以得出與家系相關(guān)的任何人口與已知共同祖先和近親交配的初始種群的狀態(tài)數(shù)[85]。除父母種群之外，這一概念可以用于估計(jì)種子作物的遺傳多樣性[84]，其中從先前方程（相當(dāng)于相應(yīng)親本的預(yù)期配子貢獻(xiàn)）的親代代謝可以是由使用DNA標(biāo)記的親本分析確定的實(shí)際父母生殖成功代替[86,87]，或通過目視評(píng)估其繁殖力近似[56,88,89]。如果所有的父母都是不相關(guān)的和非自交的，那么具有元素cij的共同祖先矩陣的形式為0.5I（其中我是一個(gè)單位矩陣），并且Ns簡(jiǎn)化為1 / P 1 pi，這是該術(shù)語中已知的形式父母的數(shù)量有效，但許多作者使用和解釋為有效人口[9093]，因?yàn)樗鼘⒏改傅娜丝谄詹閿?shù)量減少到理想人口的普查數(shù)量，其中所有父母與所有其他父母同等的機(jī)會(huì)。此外，如果所有父母都有同等的生殖成功，那么身份證號(hào)碼達(dá)到最大值，等于親子人口的實(shí)際人口普查數(shù)[85]。這個(gè)特征是特別有用的，因?yàn)樗兄诤?jiǎn)化和直接地解釋人口中相關(guān)性和近親繁殖現(xiàn)象的預(yù)期影響，以及父母遺傳重建成功對(duì)于下一代經(jīng)歷的遺傳多樣性減少的變化（即種子作物）。 Lindgren和Mullin [84]也指出，與有效的人口規(guī)模不同，這個(gè)概念與賴特福特人的理想人口沒有任何比較，而只是與參考人口進(jìn)行比較。 Burrows [94]提出了類似的方法，但是由于排除了自己的共同血統(tǒng)，所以這個(gè)概念不適用于自體受精物種，因此不適用于一般的森林樹種育種。假設(shè)兩性對(duì)配子池的貢獻(xiàn)不平等，母體i的貢獻(xiàn)可以分為女性（f）和男性（m）成分，使得pi =（fi + mi）/ 2，其中0？fi？1，0？ mi1，N1 fi = 1，N1 mi = 1。
戈特等人[95]研究了種子果園是否能夠捕獲物種自然種群中存在的大多數(shù)遺傳多樣性。將白云杉和千斤頂松果園的同種異體多樣性與源區(qū)內(nèi)發(fā)生的物種天然種群進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)預(yù)期的雜合性和平均遺傳特性沒有顯著差異，表明種子果園捕獲了自然種群中存在的主要等位基因在相似的頻率，因此它們與基因多樣性減少無關(guān)。然而，Godt等人[95]表明，加樹選擇導(dǎo)致缺少存在于自然人群中的幾個(gè)低頻等位基因。這些發(fā)現(xiàn)與其他研究報(bào)道了種子相似的遺傳多樣性（Sitka云杉[96]，道格拉斯冷杉[97]，恩格爾曼云杉[98]，長葉松[99]等罕見等位基因[97,98]）在種子中的研究果園與物種自然種群相比;然而，種子果園可能具有比在自然種群中平均發(fā)現(xiàn)的更大的等位基因豐度[96]。這種現(xiàn)象可能是通常在更廣泛的地理區(qū)域進(jìn)行加樹選擇的結(jié)果，從而覆蓋了代表大量亞群體的個(gè)體，實(shí)際上強(qiáng)調(diào)了種子果園的積極作用，因?yàn)樗麄儗⑼ǔ２粫?huì)由于存在物理障礙，能夠互補(bǔ)。這個(gè)特征對(duì)于具有分散分布的昆蟲授粉物種尤其重要，例如在歐洲高度珍貴的野櫻桃或野生服務(wù)樹（Sorbus aucuparia），否則從更遙遠(yuǎn)的（甚至更少的相關(guān)性）獲得花粉的途徑非常有限來源。
Hosius [100]提出了一種多步選擇方法，其中基本種群中所需數(shù)量性狀的較大數(shù)量的正樹的原始選擇之后是基于標(biāo)記的多樣性的樹遺傳篩選，其隨后作為進(jìn)一步選擇（即第一代種子果園建立）。然后將用于滿足育種者目標(biāo)和最佳遺傳多樣性要求（不同常見等位基因的純合和保存稀有等位基因）的最終基因型庫用于果園建立。盡管最初使用同功酶進(jìn)行測(cè)試，但是該方法可以進(jìn)一步用于使用全基因組掃描的種子果園建立或變薄，其中可以在選擇階段期間利用單核苷酸多態(tài)性（SNP）和感興趣的性狀之間的顯著關(guān)聯(lián)。

影響種子園作物遺傳品質(zhì)的因素

遺傳增益和多樣性都被控制為果園種子總體遺傳質(zhì)量的復(fù)雜度量[56,93]。前者提供對(duì)所需商業(yè)性狀的種苗平均提高水平的估計(jì)，而后者間接量化其應(yīng)對(duì)諸如極端天氣條件和/或有害生物問題的不可預(yù)測(cè)事件的潛力。如上所述，有幾個(gè)因素阻礙了種子果樹父母之間的隨機(jī)交配，從而減少了所需基因從部分種群到后代種群的有效傳播，從而導(dǎo)致了與HardyWeinberg期望（即等位基因不平衡）的偏差。以下部分單獨(dú)討論每個(gè)因素，并且在可能的情況下也將討論它們的相互作用。

生殖成功

生殖成功是給定親本對(duì)下一代基因庫的相對(duì)配子貢獻(xiàn)。通常來自父母產(chǎn)生的后代的數(shù)量，但更嚴(yán)格的定義也考慮到了后代的生育能力[101]。因此，無論其實(shí)際表現(xiàn)如何，所有無菌后代都不包括生殖成功計(jì)算。雖然考慮到后代的生殖力是從進(jìn)化的角度來看生殖成功的，但是在種植園林業(yè)的嚴(yán)格定義下，種植的主要功能是纖維生產(chǎn)而不是生殖能力。
有多種方法預(yù)測(cè)或估計(jì)林木種子果園中的父母繁殖成功。最簡(jiǎn)單和最便宜的方法假定父母的生殖成功是父母代表的功能;因此，男性和女性配子的產(chǎn)量反映了代表給定父母的分株數(shù)[102104]或其總冠量[105]。其他常用的方法近似于生殖投入的生殖成功，并假設(shè)男性和女性配子（繁殖力）的產(chǎn)生與實(shí)際繁殖成功之間存在很高的正相關(guān)關(guān)系[106]。這些方法包括在立樹上產(chǎn)生芽[107]，男性和女性嗜性[107±110]或花（傘形花序）[111]的眼睛評(píng)分，測(cè)量種子錐體積[112]或質(zhì)量[88]，計(jì)數(shù)每個(gè)錐體的種子數(shù)量，并估計(jì)每個(gè)親本的填充種子的比例[113,114]，或?qū)€(gè)體分株分類成類似繁殖力的組[115]。知識(shí)對(duì)父母生殖物候變化的利用也被提出[116]。根據(jù)已發(fā)表的研究數(shù)據(jù)，對(duì)于男性（例如[108,112]）和女性成分（36,112,117119），實(shí)際上所有森林樹種的父母都觀察到生殖投資的實(shí)質(zhì)性變化。此外，ˉ20：80的規(guī)則已經(jīng)得出了結(jié)論，認(rèn)為20％的果園父母產(chǎn)生了整個(gè)種子圓錐作物的高達(dá)80％[120]，后來僅有很小的偏差， [121]，輻射松[122]，火炬松[123]和道格拉斯 - 冷杉[124]。有時(shí)由于經(jīng)濟(jì)原因，父母生殖成功的男性成分不被分開考慮，假定與女性相等（例如[59,125,126]）。然而，鑒于男性和女性生殖力之間的弱相關(guān)性（例如[89,108]），這種方法是不合適的，這可能是由于資源供應(yīng)有限，以及兩性之間的不平等分配[112]。關(guān)于發(fā)芽能力家族變異的信息，即與給定時(shí)間后測(cè)試的種子總數(shù)相關(guān)的發(fā)芽種子總數(shù)[127]也可以被利用，因?yàn)橐粋€(gè)種子產(chǎn)生的種子數(shù)女性父母（即使沒有錯(cuò)誤評(píng)估）可能與真菌的發(fā)育無關(guān)。
隨著近幾十年來各種分子遺傳學(xué)標(biāo)志物的快速發(fā)展和傳播，以前報(bào)告的基于種子果園中的部分繁殖力的結(jié)論可以得到驗(yàn)證。許多作者報(bào)道了大量的男性不平衡[58,87,110,111,128133]，證實(shí)了Kjar [134]對(duì)于種子作物中幾個(gè)高度繁殖的男性父母過度代謝的擔(dān)憂。然而，這些研究中只有少數(shù)使用分子標(biāo)記來調(diào)查種子果園中生殖投入與繁殖成功之間的關(guān)系。第一個(gè)分子結(jié)果是使用Schoen和Stewart [128]的同源酶產(chǎn)生的，他們發(fā)現(xiàn)父母雄性錐體產(chǎn)量和白云杉種子比例之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系，前者解釋了后者中的61％的差異。 Burczyk和Prat [115]在道格拉斯冷杉種子園中獲得了類似的結(jié)果，除了早開花的物候?qū)W類別（未提供方差說明的部分），以及使用微衛(wèi)星DNA標(biāo)記的幾項(xiàng)研究Nordmann fir [135]，日本黑松[136]，sugi [137]和Eucalyptus nitens [111]種子果園，其中雄性繁殖力分別解釋76,43,15和58％的生殖成功差異。然而，應(yīng)該指出的是，在所有這些研究中，分析了與已知母體母親相同或至少相似數(shù)量的種子，因此只能推斷男性生殖成功。為了獲得對(duì)生殖成功的女性成分的無偏估計(jì)，將需要隨機(jī)抽取未知的男性和女性親本的散裝種子（即從所有親本的所有分株混合到一個(gè)種子中的種子）。使用這種大量種子樣本，將需要對(duì)胚胎（2n）及其相應(yīng)的巨型芽胞桿菌（1n）[138]或單親遺傳的核外葉綠體或線粒體DNA標(biāo)記的獨(dú)立遺傳分析（未發(fā)表的結(jié)果）。 Plomion等[139]還指出，針葉樹種子（至少是松樹種）具有兩種不同的葉綠體單倍型。雖然它們都是通過父親繼承遺傳的，胚胎中的一種是目前受精的結(jié)果，而巨型蟲體中的一種來源于以前的遺傳授粉事件，因此與母親父母這種獨(dú)特的種子生物學(xué)也能夠獨(dú)立推斷兩個(gè)親本成分。

El-Kassaby和Cook [114]提出了研究生殖成功的女性成分的第一次嘗試，他們比較了父母種子錐和種子生產(chǎn)（后者是研究中生殖成功的代表）。然而，由于他們沒有考慮到家庭發(fā)芽能力的差異，或者是如上所述對(duì)散裝種子進(jìn)行親子鑒定分析，所以他們的結(jié)論不能超出說明基于兩種方法的配子貢獻(xiàn)不同，而離開實(shí)際女性生殖成功未知。 Funda等[89]提出了一項(xiàng)綜合研究，其中使用微衛(wèi)星DNA標(biāo)記評(píng)估了四種不同的男性和六種不同的女性生殖投資方法[88]。他們發(fā)現(xiàn)，父母代表是男性和女性部分父母生殖成功率最弱的預(yù)測(cè)因子，因?yàn)楦髯缘姆敝沉忉尩姆讲畋壤謩e為道格拉斯冷杉42％和19％，洛德峰松樹占21％。相比之下，他們確認(rèn)了以前發(fā)表的作品[115,128,135137]的結(jié)論是，對(duì)父母繁殖的會(huì)計(jì)確實(shí)大大改善了生殖成功的預(yù)測(cè)。例如，在種子中每個(gè)親本收獲后的花粉產(chǎn)量數(shù)據(jù)（視覺評(píng)估數(shù)量的男性特效量）和種子數(shù)量的數(shù)據(jù)，道格拉斯杉木的解釋變量分別增加了55％和89％，而洛伐他汀松木中則增加了66％果園分別被利用。通過[111]獲得了男性成分的相似結(jié)果，他們發(fā)現(xiàn)父母代表性與雄性生殖成功之間存在非重要關(guān)系，但是在使用雄性繁殖力數(shù)據(jù)（每個(gè)分株數(shù)量）的情況下，大大改善了預(yù)測(cè)。雖然Denti和Schoen [140]分析了通過總親本種子生產(chǎn)加權(quán)的種子樣本，從而模擬了大量種子收集，它們的目的是將自交率與相等樣本量進(jìn)行比較，而不是推斷女性成分的生殖成功。

生殖物候?qū)W

根據(jù)種類和/或育種計(jì)劃，種子果園中的父母通常來自較大的地理區(qū)域，因此可能適應(yīng)不同的氣候條件。生殖物候?qū)W中的同步是隨機(jī)交配的主要先決條件之一，從而在種子果園的父母之間平衡生殖成功[32]。生殖物候?qū)W涉及性繁殖的生命周期事件及其受季節(jié)性和年際環(huán)境變化的影響，如發(fā)芽期[141]或授粉期間花粉脫落持續(xù)時(shí)間和種子 - 錐體接受程度。由于生殖物候?qū)W的一些組成部分已知具有強(qiáng)大的遺傳控制[37,142144]，從創(chuàng)始人群體中選出的家長也可能保留其物候特征，而不考慮其轉(zhuǎn)移的非原生境條件。因此，雖然身體彼此相鄰，父母被分成許多不重疊的物候?qū)W類，它們創(chuàng)造了沒有或非常有限的基因交換的時(shí)間上分離的亞群[145]。已經(jīng)在道格拉斯冷杉種子園[143,146,147]，Sitka云杉[118]，輻射松[148]，火龍果
松樹[149,150]和黑松[37,116]，發(fā)現(xiàn)在蘇格蘭松[151]，黑云杉[121]和挪威云杉[152]的種子果園中具有更強(qiáng)的同步性。女性生殖物候?qū)W和女性接受能力的開始時(shí)間，特別是似乎具有比其男性國家更強(qiáng)大的遺傳控制能力[37,148,152]，并且發(fā)現(xiàn)花粉脫落的持續(xù)時(shí)間完全由環(huán)境因素決定，因素[37]。雖然在西部紅柏樹種子果園，Worrall和El-Kassaby [153]觀察到在整個(gè)群體（100個(gè)親本）中對(duì)芽爆發(fā)幾乎均勻的熱量要求，但他們將其發(fā)現(xiàn)歸因于物種高表型可塑性作為其存活而不是缺乏這種特征的遺傳變異性。在種子果樹的父母中存在生殖物候變化導(dǎo)致可能的交配組合的減少，導(dǎo)致它們之間的正分類交配（即，具有相似表型的個(gè)體之間的交配）和不平衡的繁殖成功。因此，即使是最富有的父母（男性和女性）也可能部分或全部被排除在與其他伴侶的性生殖中，如果男性流失花粉，女性還沒有或不再接受，或者女性接受種子錐，而沒有來自果園內(nèi)個(gè)人的環(huán)境花粉可用于受精。

近親繁殖

近親是指包括自體受精在內(nèi)的遺傳相關(guān)個(gè)體之間的交配，通常由近親繁殖系數(shù)F來衡量，這相當(dāng)于上一代人之間的共同祖先或親屬關(guān)系系數(shù)[69]。這與分類交配有相似之處;然而，盡管分類法僅影響控制或與感興趣特征相關(guān)的有限數(shù)量的基因座，但近親繁殖會(huì)不分青紅皂白地影響所有基因座，并導(dǎo)致全基因組過度的純合性[66]。
*在大多數(shù)物種中，由于純合基因型與有害等位基因的增加，近親繁殖導(dǎo)致適應(yīng)性下降;這稱為近親抑郁癥。對(duì)近親繁殖抑制遺傳基礎(chǔ)的研究表明，少數(shù)基因具有較大的有害作用，而大多數(shù)其他有害影響較小[154]。雖然近親繁殖抑郁癥的遺傳后果可能因種類[79]甚至種群間的種群[81]而異，但這是所有育種計(jì)劃必須考慮的關(guān)鍵因素。這對(duì)于雌雄同體的物種，如林木，因?yàn)樗鼈兊淖晕沂芫芰τ绕淙绱?在自我受精的每個(gè)周期中，個(gè)體純合性增加了一半，從而擴(kuò)大了僅有罕見的有害等位基因產(chǎn)生基因型的機(jī)會(huì)。罕見的有害等位基因主要出現(xiàn)為不利的突變或是進(jìn)化遺傳物質(zhì)，盡管其中一些可能隨后變得有利[155,156]，但它們通過近親繁殖的純合被認(rèn)為是近親繁殖抑郁癥的主要原因。不利稀有等位基因的實(shí)例可以在道格拉斯冷杉抗性破壞生物制劑[157]或火炬松的生存（綜述[158]）中找到，其中稀有等位基因的純合子的值低于純合子的常見值等位基因農(nóng)作物對(duì)病原體的抗性通常與這樣的等位基因相關(guān)[155,159]。一些植物物種已經(jīng)開發(fā)了各種授粉前和授粉后機(jī)制，以盡量減少或完全避免自交，例如被子植物中的自交不親和性（在[160]中綜述）），雌雄異株，雄性和雌性大猩猩在異性樹種中的物理分離物種[161]，男性和女性生殖物候?qū)W[32,143,162]或多胚胎[163]的不同步。除了可以在任何一代種子果園中發(fā)生的自體受精外，半同胞，全同胞和親本的短吻合交配可能在先進(jìn)的一代果園中，父母被選自在以前的周期中獲得的材料配種。
在許多森林樹種中已經(jīng)觀察到近親繁殖的負(fù)面影響，如種子集降低，存活率，生長和生產(chǎn)力[32,140,??161,164181]。自花授粉或其他近交系的樹木的后代通常比異交樹更小，這種差異在開發(fā)過程中可能會(huì)進(jìn)一步惡化[182]，因?yàn)樵絹碓蕉嗟慕幌档臉淠咀罱K被更有活力的異交樹木光照和其他資源排斥。西方紅柏似乎是這個(gè)規(guī)范的例外：它的自交率在天然和人造的人口中都比較高，但幾乎沒有確定近親繁殖抑郁癥[183]??。在紅木研究中，Libby等[184]發(fā)現(xiàn)自交對(duì)每個(gè)錐體的種子數(shù)量沒有一致的影響，但他們報(bào)告說，在脅迫條件下，自體受精種子的存活率比來自種子的種子相對(duì)要低得多，因?yàn)橐荒晟L后的高度僅為65％?80％在良好的育兒條件下更大更平衡。經(jīng)過14年的實(shí)地，增長的差異進(jìn)一步加劇，自我受精的個(gè)人平均只有異國同胞身高的42％。同樣可能的是，低至中等水平的近親繁殖，如交叉半同胞可能會(huì)增加填充種子的產(chǎn)量[185,186]，導(dǎo)致更大比例的仍然符合苗圃標(biāo)準(zhǔn)的近交系幼苗。因此，這些近交種子對(duì)林業(yè)種植園的生長和產(chǎn)量可能比自給自足受到更嚴(yán)重的影響[187]。 OConnell [188]提供了針葉樹和被子植物種子園和自然種群自交率的綜述（分別為52和32種）。幾項(xiàng)研究還側(cè)重于直接比較兩種種群之間的自交率（例如[189,190]）。在以前的桉樹注冊(cè)研究中發(fā)現(xiàn)種子果園的自交比在天然種群中顯著降低（0.09比0.26），而后者在Dryobalanops aromatica上，種子果園比任何森林類型顯示出更高的自交（0.45）測(cè)試，包括原始森林（0.08），這歸因于異種生殖物候?qū)W和缺乏授粉者[190]。然而，在種子果園和自然種群中，自交率主要較低的針葉樹種之間沒有觀察到任何方向的偏差[188]。

基因流

根據(jù)Endler [191]，基因流是一個(gè)指示群體間遷移的過程，導(dǎo)致遺傳交換。盡管在許多情況下，特別是在處理動(dòng)物種類時(shí)，基因流動(dòng)難以估計(jì)，因?yàn)橐泼耠y以識(shí)別，沒有或少于沒有移動(dòng)的個(gè)體，或保持短暫但仍然交配的子代引入分子遺傳標(biāo)記使得能夠明確地識(shí)別親本和確定幾代之間的基因流，而沒有關(guān)于它們的直接運(yùn)動(dòng)的任何信息[66]。在森林樹種果園，基因流更容易確定，因?yàn)闃涫菬o柄的，感興趣的基因流只限于一個(gè)方向：從背景，外部花粉源到種子。對(duì)果園內(nèi)的所有候選男性父母進(jìn)行基因分型，并將后代（種子作物）分配給其中一名候選父親，使得可以將源自果園內(nèi)的雄性配子與來自外部來源的配子分開。從未選擇的背景花粉來源的基因流入種子園被稱為花粉污染，并且嚴(yán)重影響種子作物的遺傳質(zhì)量[192]。

花粉污染水平取決于種內(nèi)，種植系統(tǒng)，果園內(nèi)外的生殖物候，種子果園大小，隔離程度和實(shí)際環(huán)境條件。到目前為止，已經(jīng)有許多種類的花粉污染研究報(bào)道了大量，其范圍從近0 [193]到高達(dá)90％[194,195]。一項(xiàng)覆蓋三年的挪威云杉種子果園的研究表明，污染程度高（但仍是一致）（69％71％）[196]，而在道格拉斯觀察到兩倍以上的差異（44％和89％） - 超過兩個(gè)連續(xù)的年份 - 種子園[194]。作為種子作物遺傳質(zhì)量的兩個(gè)組成部分，遺傳增益和遺傳多樣性受到相反方向污染的影響。遺傳增益隨著污染增加而減少[197]，除非污染源的平均育種值等于或高于果園的父母，然后在父母之間平等的生殖成功下，遺傳增益的減少等于污染率的一半。另一方面，額外的家長對(duì)花粉污染的貢獻(xiàn)通常會(huì)增加種子作物的遺傳多樣性[84]。此外，如果污染高，多樣性可能會(huì)增加或減少，這取決于源群體的遺傳特征[198]。在針葉樹中，全是野生動(dòng)物，花粉通過松樹，雪松，冷杉和云杉中的特殊膀胱翅膀，或道格拉斯冷杉和落葉松的大球形顆粒進(jìn)行空中運(yùn)輸[199]。因此，花粉污染可能達(dá)到高水平，特別是如果在種子園附近存在特異性立場(chǎng)。
由于花粉污染僅影響生殖成功的男性成分，所有基因的一半將來自果園內(nèi)的親本，甚至在100％的污染率下。然而，如果污染的花粉來自對(duì)預(yù)期種植地點(diǎn)適應(yīng)力差的樹木[29]，如親本人口的原始位置，遺傳增益的減少可能會(huì)進(jìn)一步加劇，因?yàn)檫m應(yīng)取決于男性和女性配子的貢獻(xiàn)。要考慮的另一個(gè)問題是可能的優(yōu)先苗圃階段選擇由污染花粉接種的快速生長的幼苗，其可能被其他植物物種在其不適應(yīng)的位點(diǎn)上被淘汰。
雖然使用分子遺傳標(biāo)記的親子鑒定分析，克隆種子園中的花粉污染的定量相對(duì)簡(jiǎn)單，但是在種子果園中相對(duì)更難，因?yàn)榇嬖诨蛐蛿?shù)量更多的數(shù)量級(jí)。因此，已經(jīng)提出了基于來自單一位點(diǎn)異交花粉（雄性），胚珠（雌性）和外部種子的等位基因頻率之間差異的花粉污染的估計(jì)[200,201]。然而，高度多態(tài)性遺傳標(biāo)記的使用[202]似乎使得在這些類型的果園中具有高置信度的親子鑒定[203]，此外，可能很快將預(yù)期使用SNP的全基因組掃描將完全消除發(fā)放一個(gè)大的父母的人口規(guī)模。

種子發(fā)芽

許多研究表明，種子發(fā)芽特征，如發(fā)芽時(shí)間，發(fā)芽速度和發(fā)芽能力在群體內(nèi)和群體之間都有很大差異。物種變化可能是出處[204]，種子發(fā)育過程中的環(huán)境條件（例如[205] 207]），家庭歸屬[208,209]，種子預(yù)處理[210]的結(jié)果，
種子成熟度[211,212]或種子大小[213,214]。通常進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)[127]以獲得發(fā)芽屬性。已知這種測(cè)試由于不切實(shí)際的穩(wěn)定和均勻的發(fā)芽條件而具有過高估計(jì)種子田田表現(xiàn)的風(fēng)險(xiǎn)[215]，但即使如此，它們提供了最大可能的幼苗生產(chǎn)的合理近似。雖然種子萌發(fā)的變化對(duì)種子作物的遺傳質(zhì)量沒有直接的影響，因?yàn)榉N子萌發(fā)遵循種子收獲，儲(chǔ)存和可能的預(yù)處理，可能影響已建立的立場(chǎng)的質(zhì)量。雖然萌發(fā)發(fā)生和速度的變化可能導(dǎo)致晚期和慢性發(fā)芽家庭的種子產(chǎn)生看起來不合標(biāo)準(zhǔn)的幼苗，這將在苗圃期間被淘汰，因此無意中被排除在未來的發(fā)展之外，發(fā)芽能力的變化可以大大轉(zhuǎn)移遺傳參數(shù)來自基于克隆種子收獲的遺傳參數(shù)，即使沒有無意的選擇，因?yàn)樗婕覍俚谋壤渥迂暙I(xiàn)將發(fā)生變化。

操縱遺傳質(zhì)量的方法

種子園管理者已經(jīng)開發(fā)了各種操縱作物遺傳質(zhì)量的方法。這些方法適用于種子果園生命周期的不同階段，但有一個(gè)共同的目標(biāo)：增加遺傳增益，同時(shí)保持足夠高的遺傳多樣性。

人口規(guī)模

在生產(chǎn)種子果園中作為父母納入的不同基因條目的數(shù)量是要解決的最根本問題之一，并沒有普遍的答案。理論上，育種價(jià)值最高的一個(gè)單親家庭將在種子作物中產(chǎn)生最高的可能的遺傳增益，但種子作物的遺傳基礎(chǔ)將受到限制，所產(chǎn)生的森林遺址將不具備對(duì)不可預(yù)測(cè)的環(huán)境變化的抵御能力。此外，所生產(chǎn)的所有種子將是自交的產(chǎn)物。 Lindgren和Prescher [216]指出，盡管確定種子果園中父母人數(shù)的相關(guān)性和重要性，但該文獻(xiàn)尚未在文獻(xiàn)中得到充分的討論，也沒有關(guān)于這一問題的專題文章。北卡羅來納州立大學(xué)樹木改善合作社（2001）建議使用20位30歲的父母，因?yàn)楦蟮臄?shù)量將減少潛在的收益;然而，使用的實(shí)際數(shù)字從510[217]到大約90個(gè)父母[218]差別很大。 Lindgren和Prescher [216]試圖提供一種更廣義的計(jì)算父母最佳數(shù)量的方法，但得出結(jié)論，最優(yōu)值的范圍相當(dāng)廣泛;接下來，20名家長被選為瑞典果園的標(biāo)準(zhǔn)。他們還指出，他們的建議只適用于相等比例的不相關(guān)的測(cè)試父母（這不是最佳的），并強(qiáng)調(diào)適當(dāng)數(shù)量的父母可能是具體案件，即當(dāng)有更多相關(guān)信息可用時(shí)，較高或較低的數(shù)字可能是最佳的。
家長的人口普查數(shù)字是種子園建立的關(guān)鍵起點(diǎn)，但如前所述，人口普查數(shù)字可能沒有充分反映在種子作物中。因此，有人提出，應(yīng)該對(duì)每個(gè)種子批次控制父母的有效而不是人口普查數(shù)量，并將其用作估計(jì)種子作物遺傳多樣性的標(biāo)準(zhǔn)，因?yàn)檫@種措施更好地反映了他們的實(shí)際配子組成[114]。這個(gè)建議是被實(shí)施的。在不列顛哥倫比亞省，加拿大，用于重新造林的土地的有效數(shù)量不得低于10 [56,88];通常被認(rèn)為占據(jù)了基數(shù)中存在的遺傳多樣性（95％）的值[219,220]。同樣，Lindgren [221]最初建議價(jià)值為8，在加拿大的阿爾伯塔省，一個(gè)較保守的18個(gè)價(jià)值已被實(shí)施[222]。其他理論和經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，20多個(gè)家長的種子果園應(yīng)該代表與自然種群收集的種子相似的風(fēng)險(xiǎn)水平[223]。 Lindgren和Mullin [84]和Kang [29]提供了有效父母數(shù)量的理論改進(jìn)。 Funda等[89]證實(shí)了這種做法的理由，因?yàn)樗麄冇^察到道格拉斯冷杉種子園的人口普查（49）到父母的有效（13.3）數(shù)量大大減少，原因是生殖成功的重大不平衡。
應(yīng)該考慮的另外一個(gè)方面是種植果園的再造林材料是否會(huì)被自然地再生。雖然通常的做法是清除落葉林并排除自然再生，但是，在格林（Lindgren和Prescher）[216]的Kjar（1995）提出，如果一個(gè)物種具有較長的旋轉(zhuǎn)周期并且通常是自然再生的，那么更多的父母應(yīng)該被考慮

家長代表

歷史上，克隆種子園已經(jīng)通過使用整個(gè)群體中的父母的統(tǒng)一空間表示來建立，使得每個(gè)親本被相同數(shù)量的分株復(fù)制。當(dāng)有關(guān)親本育種價(jià)值的信息可用時(shí)，超過一定閾值的父母優(yōu)先使用，而以下的父母被拒絕。 Lindgren [224]建議以更為復(fù)雜的方式利用這些信息，使得育種價(jià)值較高的家長將以更高的比例種植，以提高作物的遺傳增益，而劣質(zhì)的父母只能減少重復(fù)次數(shù)以維持可接受的數(shù)量遺傳多樣性高。根據(jù)這個(gè)想法，Lindgren和Matheson [102]開發(fā)了線性部署概念，由此在果園建立過程中的父母代表與其各自的育種價(jià)值線性相關(guān)，后來Bondesson和Lindgren [104]修改了概念，指導(dǎo)現(xiàn)有的種子果園雖然這兩種方法確實(shí)代表了一個(gè)進(jìn)步，但它們?nèi)匀痪哂袃蓚€(gè)主要的限制性假設(shè)：首先，種子果園種群僅由不相關(guān)的和非近親的父母組成，其次，父母的繁殖成功是父母代表的功能，即生產(chǎn)可行的種子和繁殖成功的花粉與表示親本父母的分株數(shù)量成正比。關(guān)于線性部署概念的使用，很明顯，隨著育種計(jì)劃的進(jìn)展，親屬關(guān)系和親緣關(guān)系的考慮變得不可避免[29,48,84,225]。 Lindgren等[103]進(jìn)一步擴(kuò)展了原始線性部署算法，以考慮父母之間的相關(guān)性，并提出了一個(gè)最佳部署。一般來說，F(xiàn)unda等人[51]提出了一種用于從克隆收獲的種子中創(chuàng)建ˉ自定義種子批次的優(yōu)化協(xié)議，其與每個(gè)親本的已知女性貢獻(xiàn)（例如種子錐體的數(shù)量，體積或重量）一起工作，以及估計(jì)的花粉萌發(fā)生產(chǎn)的男性貢獻(xiàn)給定的季節(jié)雖然這種方法不能使父母繁殖成功的長期預(yù)測(cè)，但它具有較少的假設(shè)，使其更準(zhǔn)確（如Funda等人[89]所證實(shí)的三種針葉樹種類）以及更靈活，因?yàn)樗哂心芰φ寄信钞a(chǎn)量的年變化。

類似于遺傳變薄的概念，在種子果園中，根據(jù)四種選擇方法之一，即個(gè)體選擇，家庭選擇，家庭 - 家庭內(nèi)選擇或組合選擇，劣質(zhì)樹通常是粗糙的[226]。他們?cè)谄胶膺z傳增益和多樣性方面的評(píng)估由David等提供[227]，他們得出結(jié)論認(rèn)為，如果遺傳獲益是優(yōu)先事項(xiàng)，則適用綜合選擇，而當(dāng)遺傳多樣性是優(yōu)先事項(xiàng)時(shí)，個(gè)人或家庭以外的家庭內(nèi)選擇最為合適。在兩個(gè)參數(shù)的同等優(yōu)先級(jí)下，提出了一種優(yōu)化方法，通過確定最佳選擇強(qiáng)度來最大化彼此的值[227]。

果園設(shè)計(jì)

通過采用最佳（有時(shí)相關(guān)的）樹木獲得的收益與與近交相關(guān)的損失或與試圖將其最小化相關(guān)的成本之間存在權(quán)衡[171,187]。已經(jīng)開發(fā)和實(shí)施了各種各樣的種子果園設(shè)計(jì)[228231]，其共同目標(biāo)是盡量減少自體受精并促進(jìn)泛調(diào)。這些設(shè)計(jì)是基于以下假設(shè)：授粉效率是距離的函數(shù)，因此大多數(shù)遺傳交換發(fā)生在相鄰的分株之間，而它們之間的距離更遠(yuǎn)。為了測(cè)試這個(gè)假設(shè)，使用三種方法來測(cè)量具有遺傳標(biāo)記的基因擴(kuò)散[232]：首先，跟蹤攜帶罕見等位基因的單個(gè)親本樹（有效標(biāo)記方法）的有效花粉或種子分散[233,234]。第二，使用多基因座標(biāo)記來推斷后代的親屬（親本分析）[235];第三，對(duì)整個(gè)后代基因型樣本的概率結(jié)構(gòu)進(jìn)行建模，并估計(jì)產(chǎn)生樣本的最可能的分散參數(shù)（模型方法）[128,192]。 Levin和Kerster [236]指出，大多數(shù)交配發(fā)生在相鄰植物中的風(fēng)花授粉物種的花粉分散模式的推定沒有考慮到競(jìng)爭(zhēng)花粉源的影響。此外，如果近鄰產(chǎn)生的花粉量相對(duì)較遠(yuǎn)的來源較小，可以減少或消除鄰近的優(yōu)點(diǎn)[232]。此外，只有花粉分散估計(jì)的交配模式不考慮差異花粉生育力，潛在男性父母的花卉物候或其與特定女性的兼容性[237]。 Erickson和Adams [238]研究了道格拉斯冷杉種子果園中距離和物候?qū)Ξ惢ㄊ诜鄣挠绊?，他估?jì)了由指定的雄性樹受精產(chǎn)生的活胚的比例。使用在兩個(gè)果園親本中發(fā)生的獨(dú)特的同種異體酶遺傳標(biāo)記鑒定花粉源。在38株母樹中，男性受精胚胎的比例為0?71.4％。發(fā)現(xiàn)很少的花粉分散在30米以上，但在30米內(nèi)，交配成功與距離微弱相關(guān)。 Yazdani等人[234]研究了使用同功酶標(biāo)記在蘇格蘭松樹種子果園中分散的花粉，發(fā)現(xiàn)只有ca. 5％的基因起源于給定樹的15米以內(nèi)，而其他樹種則多達(dá)95％。他們還開發(fā)了花粉分布的數(shù)學(xué)模型，其中90％的花粉分布在距離源頭15米以上。 Burczyk et al。 [105]研究了使用11個(gè)同功酶基因座的松果松的天然植物中的交配系統(tǒng)和有效的花粉分散。通過將鄰域和混合交配模型擬合到來自四只母樹的后代的多基因座基因型陣列進(jìn)行分析。每個(gè)母樹11米以內(nèi)的所有潛在的交配雄性（平均44只）和約發(fā)現(xiàn)交配的41％是鄰里交叉的結(jié)果。個(gè)體男性與母親的距離和方向以及男性（身高）的大小在確定鄰近交配模式方面發(fā)揮了重要作用。最后，盡管母樹以東的雄性比其他方向雄性的雄性要高，但雄性交配成功率隨著鄰近度和樹齡的增加而增加。 Burczyk和Prat [115]對(duì)使用11個(gè)同種異體酶基因座的道格拉斯冷杉種子園進(jìn)行了類似的研究，以分析來自混合交配和鄰近模型的94棵母樹的后代。在鄰里（每個(gè)母樹半徑30米）外交叉產(chǎn)生的交配量估計(jì)為43％，單株雄性與母樹的距離和方向，花粉繁殖力和物候同步的影響均為sig - 在確定社區(qū)內(nèi)的異鄉(xiāng)交往模式方面顯著。此外，雄性生殖成功與花粉繁殖力增加，以及與給定母樹的接近和物候重疊。為了比較，Burczyk et al。 [239]研究了在昆蟲授粉物種桉樹regnans的種子果園中的花粉分離。他們發(fā)現(xiàn)大約50％的有效花粉配子是距離相應(yīng)母樹超過40m的雄性的產(chǎn)物，使得昆蟲授粉者在該果園中有效地促進(jìn)了交配。同樣，Chaix等[203]和瓊斯等人[240]發(fā)現(xiàn)在桉樹種子園中最接近的鄰居之間沒有優(yōu)先交配，因?yàn)槠骄诜劬嚯x分別估計(jì)為32和58米。在后一研究中，只有約一半的分配花粉行進(jìn)<50米。在風(fēng)花授粉[241,242]和昆蟲授粉物種[243,244]中觀察到長距離花粉流動(dòng)，因此，種子果園中的交配主要受其物理尺寸的限制并不奇怪，即他們的成員之間的最大距離[240]。
由于父母通常由種子果園中的幾個(gè)分株復(fù)制，所以所有設(shè)計(jì)的上述目標(biāo)（即最小化自交和促進(jìn)泛調(diào)）已經(jīng)通過相關(guān)父母親屬關(guān)系的分株的特定空間布局來確定?？赡茏畛晒Φ脑O(shè)計(jì)是由Bell和Fletcher開發(fā)的[COOL（計(jì)算機(jī)有機(jī)果園布局）] [229]，它能夠有效地將給定父母的分株按預(yù)定的最小數(shù)量的位置分開;然而，Chakravarty和Bagchi [245,246]都沒有這樣做和隨后的改進(jìn)能夠融合父母和近親之間的相關(guān)性。隨著先進(jìn)的一代果園成為常態(tài)，有必要開始考慮相關(guān)性問題，并將其作為設(shè)計(jì)新果園的附加投入因素;通過最小種子種子果園設(shè)計(jì)提供了一個(gè)解決方案[247]。最近，El-Kassaby（未發(fā)表的結(jié)果）介紹了Rando-mized，復(fù)制，交錯(cuò)克隆行（R2SCR）種子果園設(shè)計(jì)，其具有將隨機(jī)化與行排列相結(jié)合的優(yōu)點(diǎn)，以允許相等，線性和自定義部署選項(xiàng)。每行都被四個(gè)不同的父母包圍，相鄰的父母因復(fù)制而異。對(duì)于任何選定的部署選項(xiàng)，使用最小距離概念[247]來比較布局，即所需克隆大小與實(shí)際克隆大小之間的最小平方差，以及算法無法填充的空比例位置數(shù)。預(yù)計(jì)隨著育種進(jìn)展和利用父母育種價(jià)值差異的愿望，種子果樹設(shè)計(jì)將繼續(xù)保持動(dòng)態(tài)，使果園經(jīng)理能夠?qū)⒆魑锕芾砘顒?dòng)與增益多樣性目標(biāo)進(jìn)行平衡。

皇冠管理

無論種子果樹是幼苗還是嫁接，通過冠狀修剪使其保持適度的尺寸，引起足夠的種子和花粉頻繁發(fā)育[1,248]，并促進(jìn)容易和安全的種子錐收獲。適當(dāng)?shù)墓诖笮『托螤钜彩欠N子作物遺傳質(zhì)量的重要先決條件，因?yàn)闃涓吲c異交率負(fù)相關(guān)[249]，可能是由于樹冠中花粉云中存在較大比例的自花粉。一些研究集中在相對(duì)于冠位置的自交率的樹內(nèi)變化，以及在道格拉斯冷杉中
[250]和Sitka云杉[251]較高的值被發(fā)現(xiàn)在冠的上部低于，但OConnell等人沒有報(bào)告這種趨勢(shì)。 [249]。用于物理（環(huán)圈）和激素錐誘導(dǎo)的技術(shù)也是可用的，后者最常涉及被稱為GA 4/7的赤霉素的混合物，其應(yīng)用為葉面噴霧，莖注射或兩者的組合[252255] 。這些治療通常從營養(yǎng)芽開始，并進(jìn)行幾周的隨訪處理。

頂級(jí)嫁接（也稱為頂級(jí)工作）是一種低成本的技術(shù)，涉及將年輕的接穗材料嫁接到現(xiàn)有的，繁殖成熟的樹木的分支中[256]，導(dǎo)致代表三種不同基因型的復(fù)合材料：砧木，最初的砧木移植到少年砧木和頂部移植物上。頂部移植的基本原理是將間質(zhì)的適應(yīng)性，生理穩(wěn)定性和生殖能力轉(zhuǎn)移到頂部移植物中，頂端接穗攜帶所需的遺傳物質(zhì)[257,258]。雖然頂級(jí)嫁接已經(jīng)在果樹中多年廣泛使用，以擴(kuò)大不同水果品種的生產(chǎn)[257]，但其被用于森林樹木改良計(jì)劃，其目的是通過誘導(dǎo)早期開花進(jìn)行嫁接，從而縮短間隔時(shí)間[256,259]，以及將新選擇納入成熟種子果園[260]。雖然頂級(jí)嫁接當(dāng)然是成功地實(shí)現(xiàn)了火炬松[256,261]中的這些目標(biāo)，但是在有限的程度上也在其他物種如歐洲和日本落葉松[263]中，其用于減少自交的用途已經(jīng)是令人驚訝的忽略了由于自交作為最高水平的近親繁殖構(gòu)成對(duì)種子作物的質(zhì)量和數(shù)量的主要障礙（見“近親繁殖”），那么高嫁接也可以被看作是減少種子作物的一種可能方式，特別是對(duì)于具有較大的冠（參見[249]用于自交的精細(xì)尺度估計(jì)及其與樹高的相關(guān)性），因?yàn)閬碜酝粯涞钠渌糠值臉涞囊徊糠值幕ǚ哿Ｓ行У厝匀皇钱惤坏?。在一個(gè)頂級(jí)西洋紅柏種子果園研究自交的研究結(jié)果（未發(fā)表的結(jié)果）表明，這種技術(shù)可能促進(jìn)了異交，從而提高了種子作物的整體遺傳質(zhì)量。平均自交率估計(jì)為7.3％，比天然[264,265]和人造種群中所報(bào)告的其他所有其他物種的值大大小于266。不幸的是，直接證據(jù)表明這一說法是不可用的，因?yàn)閺募藿雍涂刂品种甑暮蟠鷽]有直接比較。

補(bǔ)充授粉

花粉是所有種子果園的重要組成部分，因?yàn)樗暙I(xiàn)了一半的配子來代代子，只要沒有或可忽略不計(jì)的非果園花粉源的花粉污染。由于花粉相對(duì)容易處理，因此它是種子園管理者操縱未來種子作物遺傳組成的有力工具，具體增加遺傳增益[267,268]。不同于在受保護(hù)的錐體上少量施用花粉以在選定的個(gè)體中進(jìn)行受控雜交的育種活動(dòng)，在種子果園中，通常在整個(gè)果園種群或選定的父母子集中對(duì)較大數(shù)量的未受保護(hù)的接受性女性頻繁使用，分株引入了后一種稱為花粉增生或補(bǔ)充大量授粉（SMP [269?271]）的技術(shù)，其目的是增加種子作物遺傳質(zhì)量，并被種子園管理者廣泛利用以提高種子產(chǎn)量，平衡雄性生殖成功將特定基因型引入種子果園，并減少自體受精和花粉污染[248,272]。在引入分子遺傳技術(shù)之前，SMP有效性的評(píng)估僅限于種子發(fā)育和生存能力的特征。例如，丹尼爾斯[273]研究了八個(gè)不同的政治制度（包括SMP）對(duì)一個(gè)選定的道格拉斯冷杉父母的種子生產(chǎn)的影響，但與風(fēng)花授粉對(duì)照相比，沒有發(fā)現(xiàn)可觀的增長。在Sitka云杉的類似研究中，與風(fēng)授粉相比，SMP產(chǎn)生的每個(gè)錐體的填充種子數(shù)量增加了14倍[118]。由于分子標(biāo)記，可以更詳細(xì)地評(píng)估SMP的有效性，并且已被證明可促進(jìn)繁殖異源親本之間的交配[274]并減少花粉污染[58,267,275]，同時(shí)增加種子集和異交，特別是早期和晚期生殖物候?qū)W類[275,276]。 Bridgwater et al。 [269]和El-Kassaby等人[277]也得出結(jié)論，SMP的有效性很大程度上取決于時(shí)間（參見[278]）以及花粉應(yīng)用的數(shù)量和方法，但其他因素如花粉污染率，補(bǔ)體管理實(shí)踐如綻放延遲[275]，或開花時(shí)的實(shí)際環(huán)境條件也可能影響其有效性。預(yù)期SMP成功率約為25％[56]。然而，實(shí)際估計(jì)與這個(gè)預(yù)期有顯著差異，在蘇格蘭松[279,280]達(dá)到4％和19％，而洛奇峰松16％
[281]，在火龍果松[282]中有80％，道格拉斯冷杉[86]分別為15％）。當(dāng)個(gè)人頻閃時(shí)，平均成功率在66％到84％之間，但是在整個(gè)樹木被淘汰的運(yùn)營研究中，成功??率下降到7％-26％[283]。成功地引入了蜜蜂，改善了一些昆蟲授粉屬（如桉樹和相思樹）的種子生產(chǎn)，因?yàn)樗鼈兘档土嘶▔櫶ズ妥越?，并增加了每個(gè)膠囊的種子數(shù)量[284?212]。

綻放延遲

綻放延遲是基于Silen和Keane [287]的工作的一種方法，其中包括在冬末和初春的精細(xì)水霧施用到種子果園，目的是使其即將到來的環(huán)境冷卻相對(duì)于即將到來的春季條件。水的逐漸發(fā)現(xiàn)確保了熱量，引發(fā)與生殖物候?qū)W有關(guān)的行為，包括生殖芽發(fā)育的提示，在種子果園內(nèi)積累得更為緩慢。因此，經(jīng)處理的樹木在時(shí)間上與暴露于背景花粉污染物分離。這種技術(shù)被證明有效地延遲了[288]并減少了生殖物候?qū)W，通過平衡男性配子的貢獻(xiàn)[146]，以及減少花粉污染[275,289]和自交，幫助改善了研究的果園人群中的panmixia [201,290]。另外一個(gè)積極的副產(chǎn)品報(bào)告說，花期延遲是果樹中昆蟲感染的數(shù)量減少[288]。

選擇性收獲和生產(chǎn)定制種苗

在種子作物中平衡遺傳增益和多樣性的另一個(gè)選擇是選擇性種子收獲[218,291]。雖然可能需要收獲和利用整個(gè)錐體作物，但從育種價(jià)值較高的父母收獲更多的錐體可能會(huì)提高作物的遺傳增益，而更平衡的收獲[292,293]可以保持較高水平的遺傳多樣性，如果需要。前一種方法依賴于所有父母將產(chǎn)生豐富的種子的期望，并且可以從優(yōu)質(zhì)樹木獲得優(yōu)先收集，例如，以模擬線性部署（參見[51]討論），盡管由于種子錐體生產(chǎn)中的大量變化，這些先決條件可能無法實(shí)現(xiàn);許多針葉樹種的典型現(xiàn)象。后一種方法具有更大的限制，因?yàn)槭斋@的種子錐體的數(shù)量是由最小生物親本確定的，因此大量潛在的再造林材料可能被廢棄，使得該方法從實(shí)用的角度來看是不合適的[294]?？档热说难芯拷Y(jié)果他們比較了不同管理策略下的遺傳增益和多樣性，包括選擇性收獲，遺傳變薄和兩者的結(jié)合，表明兩個(gè)參數(shù)可能會(huì)根據(jù)親本遺傳價(jià)值，選擇強(qiáng)度，花粉污染和生育力變化。如預(yù)期的那樣，強(qiáng)烈的遺傳變異導(dǎo)致了最高的遺傳增益，而來自上級(jí)父母的選擇性收獲保持了最廣泛的遺傳基礎(chǔ)[295]。然而，這兩種方法都不利于男性生殖投入的數(shù)據(jù)，這與男性再生產(chǎn)成功率呈顯著正相關(guān)[89]，并假設(shè)男女生殖成功率相等;因此，只有種子父母才能改善配子的貢獻(xiàn)，不像父母的線性部署和遺傳變薄。此外，如前所述，這些方法不能適應(yīng)父母的相關(guān)性，因此僅適用于第一代種子果園。
嘗試同時(shí)平衡種子果園作物的遺傳增益和多樣性，包括所述的種子

由Son等人[296]和Lindgren等人[59]，領(lǐng)導(dǎo)Funda等[51]制定了能夠利用女性和男性生殖投入數(shù)據(jù)的優(yōu)化協(xié)議，男性成分作為生殖成功的預(yù)測(cè)因子[89]，并考慮了父母和近親之間的相關(guān)性。這個(gè)協(xié)議遵循動(dòng)物育種者引入的二次優(yōu)化的概念[49，50]，其原始版本[51]進(jìn)一步細(xì)化，以說明種子發(fā)芽能力的家庭差異，估計(jì)有效數(shù)量的準(zhǔn)確性父母得到改善。在[51]中討論的其他優(yōu)點(diǎn)中，利用優(yōu)化協(xié)議可以在預(yù)定義的遺傳多樣性水平上創(chuàng)建具有最大可能遺傳增益的定制種子批次。

結(jié)論

種子果園是理想的室外實(shí)驗(yàn)室，用于測(cè)試種群內(nèi)代代之間基因遺傳傳播的假設(shè)。對(duì)于種子果實(shí)來達(dá)到預(yù)期目標(biāo)（即種子作物是他們父母的代表性樣本，因此他們的幼苗滿足育種者的期望），理想情況下，它們應(yīng)該作為一個(gè)封閉的完美人口。這種情況幾乎不能滿足，因此偏離預(yù)期的程度和程度對(duì)于森林遺傳學(xué)家和樹種育種者至關(guān)重要，因?yàn)檫@種偏差影響了未來森林的健康，生存力和恢復(fù)力。種子果園建立參數(shù)（材料性質(zhì)（幼苗與克?。笮『驮O(shè)計(jì)，父母數(shù)量及其代表）和生物因子（生殖能量和成功率，生殖物候?qū)W和自交和基因流動(dòng)速率）都是單獨(dú)和/或一致地影響種子作物的遺傳質(zhì)量。種子果樹師設(shè)計(jì)了管理技術(shù)來干預(yù)自然授粉，旨在減輕偏離預(yù)期的影響。這些技術(shù)還需要仔細(xì)審查和評(píng)估，所以他們的改進(jìn)應(yīng)該與實(shí)施相關(guān)的成本加權(quán)。該評(píng)論代表對(duì)種子果園及其遺傳學(xué)的深入評(píng)估，旨在為新的研究思路提供有用的背景，并作為參考。