1. Bijma P, Wade MJ (2008) The joint effects of kin, multilevel selection and indirect genetic effects on response to genetic selection. J Evol Biol 21(5):1175–1188.

健康和選擇水平模型是模擬社會進(jìn)化的常用方法。間接遺傳效應(yīng)（IGE）模型代表了一種不同的方法，指定了對性狀價值而不是適應(yīng)性的社會影響。我們調(diào)查相關(guān)性，多級選擇和IGE對選擇響應(yīng)的共同作用。我們提出了多層次選擇程度的度量方法，這是表達(dá)式反應(yīng)的相關(guān)性的自然搭檔。響應(yīng)取決于相關(guān)性和多級選擇的程度，而不僅僅是一個或另一個因素。此外，響應(yīng)在相關(guān)性和多級選擇的程度上是對稱的，表明兩個因素具有完全相同的效果。沒有IGE，關(guān)鍵參數(shù)是相關(guān)性和多級選擇程度的乘積。然而，使用IGE，多層次選擇無關(guān)聯(lián)可以解釋社會特征的演變。因此，在相關(guān)性和多層次選擇之下，IGE是社會進(jìn)化的遺傳理論的關(guān)鍵要素。

介紹

個體之間的社會互動是自然選擇進(jìn)化的關(guān)鍵因素（達(dá)爾文，1859;漢密爾頓，1964;弗蘭克，1998;凱勒，1999;克拉頓布魯克，2002;米，2004）。這種相互作用導(dǎo)致選擇在多個層次上發(fā)生作用，這改變了人群內(nèi)自然選擇的結(jié)果（Wilson，1975; Wade，1985; Frank，1998; Keller，1999; Rice，2004）。用于建模社會交往的進(jìn)化后果的兩種常用方法是親選擇模型（其中包容性適應(yīng)度最大化）和選擇水平模型。健康選擇模型集中于包容性健康和直接健身成本（c）和間接健身益處（b）相關(guān)個體之間的社會互動（Hamilton，1964; Maynard Smith，1964; Michod，1982）。親屬選擇模型中的中心參數(shù)是相互作用的個體之間的相關(guān)性（例如，Michod，1982; Queller，1992b），其權(quán)重來自個體與其親屬的社會互動所產(chǎn)生的間接健康益處。親屬選擇模型的遺傳結(jié)構(gòu)包含在相關(guān)性中，其在所有親組中被平均，其中每一個可能具有與出現(xiàn)的相關(guān)性不同的值，例如當(dāng)某些皇后有一個伴侶時，同樣的人口有幾個（韋德，1984）。當(dāng)通過相關(guān)性衡量的健身益處超過健身成本時，這些模型中的社會行為發(fā)生變化。這是經(jīng)典的關(guān)系，稱為漢密爾頓規(guī)則，即rb> c。
選擇水平模型集中于將總選擇壓力分為組成部分，每個級別分別為一級，最常見的是個體和組級別（Hamilton，1975; Wilson，1975; Wade，1979,1980,1985; Keller，1999 ; Traulsen＆Nowak，2006），盡管三個層次的選擇已被正式建模（Wade，1982）。在這些模型中，組內(nèi)的選擇反對社會行為的演變，因?yàn)槠溥m應(yīng)性成本，但群體之間的選擇有利于行為，因?yàn)楦嗟纳鐣后w具有比較少的社會群體更高的平均適應(yīng)度。在群體中選擇群體遺傳力超過組內(nèi)的相反選擇時，行為演變。 Wade（1979,1980,1984）使用正式的人口遺傳模型，Cheverud（1984）和Queller（1992a）都使用定量遺傳學(xué)方法，表明這一條件是Hamilton?s規(guī)則。當(dāng)群體瞬間存在（例如在一代中）時，選擇水平的方法有時被稱為“新群體選擇”（參見West et al。，2007）的討論，“甄選”（Wade，1978） （Wilson，1975，1980），或者??選擇??（Mertz等，1984）;不要與Wynne-Edwardsian人際選擇混淆（Wynne-Edwards，1962）。 Bourke＆Franks（1995，第39頁）認(rèn)為，基因與殖民地選擇性之間沒有根本的沖突，后來（第48頁），???K???of of????????，，，，，，，，，，，和親屬選擇方法，得出相同的結(jié)論?V，即相關(guān)性對于利他主義傳播的基因是必需的。然而，最近，Wilson＆Holldobler（2005）認(rèn)為親和殖民地選擇是不同的過程，而Lehmann等（2007）認(rèn)為，群體選擇和親屬選擇是應(yīng)用于同一進(jìn)化過程的兩種不同的建模方法。此外，West等人（2007年，2008年）認(rèn)為，考慮到數(shù)學(xué)等價性，有很多理由選擇親選擇多層次選擇理論。雖然一些研究已經(jīng)表明，親選擇模型和選擇水平模型是單個過程的等效描述（Hamilton，1975; Grafen，1984; Wade，1985; Frank，1986; Queller，1992a; Dugatkin＆Reeve， 1994; Gardner et al。，2007; Lehmann et al。，2007; West et al。，2007），兩種建模方法的等價性仍然存在爭議，導(dǎo)致持續(xù)的爭論和混亂。例如，Traulsen＆Nowak（2006）認(rèn)為，親屬選擇模型對于有限人口中的游戲是不夠的，但是Lehmann等人駁斥了這一說法。 （2007）。
對社會互動的建模有一些不同的方法，其根源在于母體受影響的性狀的定量遺傳模型，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)（Dickerson，1947; Willham，1963; Crow＆Aoki，1982,1984; Cheverud，1984; Lynch＆Walsh ，1998）。在這種方法中，個體的特征價值被模擬為由于焦點(diǎn)個體引起的直接遺傳效應(yīng)和由與其他個體與焦點(diǎn)個體相互作用的間接遺傳效應(yīng)（IGE）的總和（Griffing，1967,1976,1981a ，b; Cheverud，1984,2003; Moore等，1997; Wolf等，1998; Agrawal等，2001; Rauter＆Moore，2002; Wolf，2003; Muir，2005; Bijma et al。 ，2007a，b）。從此以后，我們將把這些模型稱為IGE模型。在這些定量遺傳模型中使用的術(shù)語“直接遺傳效應(yīng)”與術(shù)語“親”選擇模型中使用的術(shù)語“直接適應(yīng)效應(yīng)”一起使用。 IGE是一個體對另一個體的特質(zhì)價值的遺傳效應(yīng)。
IGE的一個眾所周知的例子是母親對哺乳動物中她的后代的斷奶前增長率的母體遺傳效應(yīng)。 IGE也被稱為??相關(guān)效應(yīng)?（Griffing，1967）。 IGE模型的吸引人的屬性是描述了傳統(tǒng)的定量遺傳框架中的社會交互，如Lush（1947），Cock-erham（1954），Griffing（1967），Kempthorne（1969），Van Vleck（1970）， Hill（1971），Hanrahan＆Eissen（1973），F(xiàn)alconer＆Mackay（1996）和Lynch＆Walsh（1998）。這使得IGE模型在經(jīng)驗(yàn)上是強(qiáng)大的，因?yàn)樗鼈兛梢詰?yīng)用于畜牧和植物育種中開發(fā)的靈活工具的野外數(shù)據(jù)，如動物模型和限制性最大似然估計（Patterson＆Thompson，1971; Kruuk，2004; Muir ，2005; Bijma et al。，2007b）。
IGE模型與親屬和選擇水平之間的關(guān)系尚不清楚。雖然親屬和選擇水平模型描述了相同的過程，但是還不清楚它們是否充分解決了IGE。例如，Cheverud（2003）使用IGE模型來辯論，諸如漢密爾頓規(guī)則的親屬選擇理論的重要結(jié)果是不完整的。親和選擇模型與IGE模型之間的一個重要區(qū)別在于，前者只有一個特征，一種對個體表演者具有健身成本的社會行為以及對行為習(xí)慣的健身益處。相比之下，IGE模型考慮到社會互動對特質(zhì)價值觀的影響，而不是直接適應(yīng)健康。因此，在IGE模型中，通過對特征價值的影響，社會互動對健身工作的影響。例如，母親基因組中的基因，即母體遺傳效應(yīng)，可能會影響后代的體重。因此，只要有母體母體遺傳效應(yīng)，即使在沒有對后代體重的直接添加遺傳變異的情況下，平均體重可以響應(yīng)于陽性選擇而增加。所造成的個體體重差異可能隨后影響交配成功，從而影響適應(yīng)度（原則上，IGE模型可以直接應(yīng)用于健身，但不常見）。狼等（1999）研究了相互作用表型對選擇差異的影響。因此，他們考慮了相互作用表型選擇的后果，而不是選擇遺傳反應(yīng)。他們的結(jié)果表明，社會選擇發(fā)生在由于相互作用表型與性狀相關(guān)的適應(yīng)性變化，導(dǎo)致選擇作用于相互作用表型的凈力。
IGE模型的結(jié)果表明，當(dāng)選擇適用于特征值時，性狀對選擇意義的反應(yīng)取決于相互作用的個體之間的相關(guān)性以及多級選擇壓力的分配（Griffing，1967,1976; Bijma等人，2007a）。因此，IGE方法表明，社會選擇模式應(yīng)該考慮關(guān)聯(lián)性和選擇水平，而不是關(guān)注相關(guān)性或選擇水平。在選擇水平模型中，群體層次選擇的反應(yīng)需要組間遺傳變異。組間遺傳變異相當(dāng)于群體內(nèi)個體之間的正相關(guān)關(guān)系，與相關(guān)性相同。因此，相關(guān)性也出現(xiàn)在一些多層次選擇模型中，因?yàn)樗绊懭后w平均特征值之間遺傳變異。因此，對于某些社會行為，目前的觀點(diǎn)是，親和選擇水平模型是相當(dāng)?shù)?，并且描述了單一的生物過程（Gardner等，2007; West et al。，2007）。然而，IGE模型解決了比其他方法考慮的更廣泛的社會互動效應(yīng)。我們將顯示親屬和多層次選擇需要組間選擇和相關(guān)性，而IGE則不選擇。
這項(xiàng)工作的目的是澄清相關(guān)性，多層次選擇和IGE對選擇的響應(yīng)的共同影響。在我們看來，目前關(guān)于親屬等級選擇模型的辯論部分是由于選擇水平模型傾向于隱藏對選擇的響應(yīng)的相關(guān)性組成部分的原因，而親屬選擇模型往往隱藏多級選擇組件響應(yīng)選擇。我們說明如何通過相關(guān)性和多層次選擇程度的組合自然地描述對選擇的反應(yīng)，而不是通過關(guān)注兩個因素中的一個或另一個因素。無論使用的建模方法如何，都可獲得此結(jié)果。我們的研究結(jié)果表明，在沒有IGE的情況下，確定社會互動對選擇響應(yīng)的影響的關(guān)鍵參數(shù)是相關(guān)性和多層次選擇程度的乘積。然而，在IGE存在的情況下，即使沒有多層次選擇或相關(guān)性，結(jié)果也可能會在有助于快速演變的重要方面上產(chǎn)生很大的不同。
這項(xiàng)工作由兩部分組成。第一部分在沒有IGE的情況下考慮相關(guān)性和多層次選擇。在本節(jié)中，我們使用Queller（1992a）的方法來證明，無論采取何種方式，對選擇的響應(yīng)取決于相關(guān)性的乘積和多級選擇的程度。我們使用Queller（1992a）的方法，因?yàn)樗?jīng)常被引用為證明選擇水平的模型和親代選擇模型的等價性（例如，Gardner等，2007; Lehmann等，2007; West et al。等等，2007）。因此，本節(jié)的目的不是引入新的概念，而是以一種揭示響應(yīng)的相關(guān)性和選擇水平的方式來表達(dá)一個眾所周知的現(xiàn)有結(jié)果。第二部分建立在這個基礎(chǔ)之上，但提出了一個比較一般的方法，包括IGE在特征值上。本節(jié)闡明了IGE的聯(lián)合效應(yīng)，選擇的相關(guān)性和選擇對選擇的響應(yīng)