Fries A, Ericsson T (2006) Estimating Genetic Parameters for Wood Density of Scots Pine ( Pinus sylvestris L .). Silvae Genet 55:84–92.

摘要

分析木材密度，并在瑞典北部的一個30歲的蘇格蘭松全同胞子代測試中測量來自1400棵樹的增量核心的年輪寬度。分別對10個外部年輪和最近5年的簡單平均值分析木材密度的遺傳參數(shù)。評估包括與身高和莖直徑的遺傳相關(guān)性。對每個年輪分別估計的密度遺傳力為0.14？.26，沒有任何年齡趨勢，并且對于十個或五個最新的環(huán)，共0.30？.33;高度增長為0.30？0.42，莖粗為0.11？.13。用最簡單的統(tǒng)計模型（r ^ A =？.425和0.511）分析高度和莖直徑的加性遺傳相關(guān)性為負值，但當(dāng)環(huán)寬增加為協(xié)變量【如果不調(diào)整環(huán)寬，樹木之間的木材密度比較往往不太可靠】時，相關(guān)性消失或消失。對于每棵十年生母樹計算的密度育種值分別在父母樹和年份之間差別很大，隨著年齡的增加趨于增加，在髓之間14至16歲之間大幅增加。這個年齡與從少年到成熟木材變化的文獻數(shù)據(jù)非常吻合。不同年份環(huán)之間木材密度的遺傳相關(guān)性很高：相隔10年r ^ A = 0.8，相鄰環(huán)增加到1.0。內(nèi)部和外部年輪之間木材密度的高度遺傳相關(guān)性表明幼年和/或過渡木材和成熟木材之間可能存在強烈的協(xié)變性。討論了木材密度與基因調(diào)控，物候，環(huán)境條件以及幼齡至成熟年齡發(fā)育的年度變化。

介紹

瑞典和其他地區(qū)的森林資源壓力越來越大。這既包括對經(jīng)濟利潤率的更高要求，也包括對保護自然，娛樂等節(jié)約林地的更強烈意見。為了滿足這些相互矛盾的要求，必須增加單位面積的生物量，纖維素和木材產(chǎn)量。高木材密度意味著每單位體積木材生物量的更高生產(chǎn)量。經(jīng)濟壓力也傾向于縮短輪伐期，使得幼齡木材的質(zhì)量越來越重要（參見KOUBAA等，2000）。木材，少年或成熟的品質(zhì)可以通過各種方式得到改善，但適當(dāng)?shù)挠N可以明顯地發(fā)揮重要作用。
因此，采伐木材的高生物量和纖維素產(chǎn)量是重要的育種目標(biāo)，高木材密度是實現(xiàn)這些目標(biāo)的關(guān)鍵特征（如ERICSON等，1973）。蘇格蘭松（瑞士樟子松）在瑞典的育種迄今專注于生存，活力，分枝特性和體積生長，但木材密度很少。然而，在許多研究中，已發(fā)現(xiàn)木材密度和高度之間的表型和遺傳相關(guān)性為負值，如ROZENBERG和CAHALAN（1997）對云杉（Picea ssp。）綜述并報道了西部鐵杉（Tsuga heterophylla（Raf。）Sarg 。）在KING等人。 （1998）。在蘇格蘭松樹中，HANNRUP等人（2000）報道了木材密度和高度接近于零的遺傳和表型相關(guān)性，而木材密度和環(huán)寬度在2和33歲之間的4個不同年份間呈負相關(guān)。因此，存在一個風(fēng)險，即所獲得的體積增加可以通過密度的降低來抵消。需要評估這種風(fēng)險并探討避免這種風(fēng)險的范圍，促使對這里提出的木材密度，高度增長和環(huán)寬的綜合分析。
許多松樹研究已經(jīng)描述了木材密度和木材強度性能之間的正相關(guān)性，例如，木材密度和斷裂模量（MOR）（ERICSON et al。，1973; WANG and WANG，1999）和幼齡和成熟木材的彈性模量（MOE）（WANG和WANG，1999; LUO等，2002） 。 KUMAR（2004）發(fā)現(xiàn)木材密度與MOR和MOE之間輻射松的遺傳相關(guān)性很強（rA分別為0.83和0.50）。

然而，ROZENBERG和CAHALAN（1997）綜述了紙漿密度與紙漿強度性能之間的關(guān)系不太清楚：質(zhì)量參數(shù)如板密度，爆裂強度和拉伸強度隨著木材密度的增加而下降（ELLIOTT，1970年） ，或者不受它的影響。 ERICSON等人。 （1973）和DUPLOOY（1980）報道了木材密度對紙漿強度的負面影響。生產(chǎn)的紙漿的類型和質(zhì)量可能受早期木材比例和密度的間接影響（CORSON，1999; HANNRUP等人，2004）。木材密度和纖維結(jié)構(gòu)也影響制漿過程中所需的能量，從而影響紙漿生產(chǎn)的成本和環(huán)境影響（CHAMBERS和BORRALHO，1999）。
顯然，為了高生物量生產(chǎn)，高產(chǎn)和高質(zhì)量的紙漿育種以及為強壯的木材產(chǎn)品進行育種需要在育種計劃中包括性狀之前已知育種群體中木材密度和纖維性狀的遺傳參數(shù)。由于木材是一種非均質(zhì)材料，因此強調(diào)這一點，并且了解不同木材類型的特性增加了最佳使用每種類型的范圍。
本研究關(guān)注木材密度隨年齡增長的變化及其與生長性狀的相關(guān)性。進一步估計遺傳參數(shù)（遺傳性，遺傳變異和遺傳相關(guān)性）的變化。我們研究了瑞典種植蘇格蘭松種群的樣本，其播種年齡在播種后20?29年（胸徑約12?1年）。
在成熟木材的年輪中，早材密度比晚材密度低得多，因為它與晚材相比具有更寬的細胞和更薄的細胞壁（EVANS等，1995）。但是，EVANS等人（1995）聲稱纖維細胞的膨脹發(fā)生在不同的時間和不同的時間尺度比細胞壁形成。因此，單細胞可能同時具有大直徑和厚細胞壁，從而導(dǎo)致木材密度高和年輪寬。
我們審查的材料應(yīng)包括從少年到成熟木材的過渡。然而，“少年”和“成熟木材”這兩個術(shù)語的定義并不明確，可以開放討論。其中一個原因是“少年”木材在樹的上部不斷產(chǎn)生，從髓心的第一個年輪開始，因此在青少年樹和成熟樹中開始。另一個原因是，正如COWN（1992）和BURDON et al。 （2004年），沒有關(guān)于區(qū)分青少年木材和成熟木材的認可定義，生物學(xué)上更為正確的術(shù)語是“心材”和“邊材”，因為兩種木材都是在成熟的樹木中生產(chǎn)的。少年木具有顯著不同的特征，這對于許多目的而言是不希望的，并且根據(jù)COWN（1992）和BURDON等人（2004年），木材密度的快速增加最常用于區(qū)分兩種木材類型之間的過渡。我們根據(jù)這種轉(zhuǎn)變區(qū)分“少年”和“成熟”木材，并試圖確定低密度“少年木材”向高密度“成熟木材”轉(zhuǎn)變的時點。本研究涉及整個木材密度，即不區(qū)分早期木材和晚材。在接下來的文章中，我們計劃分別提供早材和晚材的木材密度結(jié)果。
成熟的木材構(gòu)成了成長樹中莖的主要部分。然而，正如GROOM et al。 （2002年），成熟木材的比例下降到樹頂。在一定的高度，青少年木材和成熟木材之間的過渡區(qū)域與形成層交匯，并且沒有成熟的木材。因此，即使在成熟的樹木中，少年木材的分數(shù)沿著莖部朝著頂部增加，并且除了成熟的木材之外，全長的高大的樹木因此包含大量的幼木。在密度分析中必須考慮這兩種木材的密度。影響幼齡木材百分比的兩個因素是莖形式和綠冠限制（LARSON，1962）。但是，我們的數(shù)據(jù)集沒有包含這些變量的信息。

討論

數(shù)據(jù)記錄不允許為年度分析構(gòu)建完全參數(shù)化的遺傳模型，因為相鄰環(huán)的密度如預(yù)期的那樣高度相關(guān)（表2）。然而，相鄰環(huán)之間預(yù)設(shè)的近單位遺傳相關(guān)的帶狀相關(guān)限制確實導(dǎo)致了加性遺傳變異的模式的近似估計，具有輕度病態(tài)（不完全正定）加性遺傳相關(guān)矩陣（表2） 。雖然我們未能將分析結(jié)果進行明確的結(jié)論，但結(jié)果應(yīng)該提供一些有關(guān)木材密度模式性質(zhì)的信息。
多年來的木材密度發(fā)展除了育種值的普遍增加之外，每年的變化（表2，圖1b）也可能由年度增長（天氣）條件差異引起，導(dǎo)致不同的年輪結(jié)構(gòu)。早材與晚材量的不同分布應(yīng)該是一個需要進一步研究的重要因素。
為了確定幼齡木材和成熟木材之間的邊界【討論1】，總環(huán)密度的快速增加是最常用的，并且也由COWN（1992）推薦。本研究中的田間試驗于1971年春季播種，相同的全同胞家系用于位于更偏北地點但海拔較低（64°，200 m）的平行油田試驗（ERICSSON和FRIES， 2004）。在那個測試中，樹木年齡達到80厘米，平均年齡為6歲，這應(yīng)該相當(dāng)于在這里研究的測試中胸部高度約8年。因此，我們估計在這里研究的年輪形成年份（樣本取自胸部的高度），1990？999，應(yīng)該覆蓋距胸部髓心12？1年的年齡間隔（參見表2 ）。
LOO等人（1985）和SAUTER等人（1999）發(fā)現(xiàn)，與髓內(nèi)大約10 - 2年的本研究相似的增加。 HANNRUP等人（2000）表示增加到26歲，但是更加漸進。因此，我們發(fā)現(xiàn)從1992年到1994年（表2，圖1b）發(fā)現(xiàn)的戲劇性的增加，相當(dāng)于髓心14？6年，與蘇格蘭松樹的年齡間隔（10？0歲）相當(dāng)一致SAUTER等人。 （1999）和HANNRUP等人（2000）以及LOO等人的火炬松（Pinus taeda L.） （1985）。因此，這個年齡段可能覆蓋過渡地帶，我們在1992年至1994年間檢測到的增加可能表明青少年木材形成的減少和成熟木材形成的開始。然而，增加也可能至少部分是由于年度差異所致，正如其他年份之間的差異所表明的那樣。

與木材密度分析相關(guān)的困難在于，這種性狀受天氣條件和環(huán)境因素的影響很大，直接或間接地通過它們對增長率的影響。因此，在研究與木材密度有關(guān)的遺傳參數(shù)時，應(yīng)該努力建立均勻的田間試驗，并在時間和空間上使用復(fù)制。如果這里所研究的年齡間隔涵蓋了從幼齡到成熟木材形成的轉(zhuǎn)變，那么環(huán)密度在最長時間間隔，8年（rA = 0.81）和9年（rA = 0.76）中的高遺傳相關(guān)性表明密度幼齡和成熟木材呈正相關(guān)（表2）。這些高度的遺傳相關(guān)性和任何遙遠年份之間的高度相關(guān)性（rA 0.8）表明，應(yīng)該有可能使用在年輕時形成的木材估計的育種值來估計在較高年齡段形成的木材，并且存在強烈的相關(guān)性青少年木材和成熟木材的育種價值，或至少適度成熟的木材。 HANNRUP和EKBERG（1998）針對8？1和28？3年的木材（rA = 0.88）以及LOO和TAUER（1984）發(fā)現(xiàn)，近期形成的木材和老木材的密度之間的類似遺傳相關(guān)性發(fā)現(xiàn)密度木髓每年的4，6，8，和10年與木髓25年的密度密切相關(guān)（rA = 0.9?0.0）。另外，王等人。 （2000）發(fā)現(xiàn)，在木材密度松林中，對于早期木材密度的4至12歲年齡段的家庭排名，與整個密度圈的相關(guān)性更強。在年輪4和25之間，相關(guān)性相對較低（rA = 0.3），但在12至25歲之間已經(jīng)很高（rA = 0.9）。
因此，這項研究和其他研究的結(jié)果提供了非常有力的證據(jù)，表明幼年齡（小于約14歲）的木材密度與過渡地帶或年輕成熟年齡（約20年）的密度遺傳相關(guān)。然而，需要更長時期的分析才能更徹底地闡明幼齡木材與真正成熟木材密度之間的相關(guān)性。
【討論2】相鄰年份之間預(yù)期的高遺傳相關(guān)性沒有伴隨如此高的環(huán)境相關(guān)性（表2中對角線以下的值），表明非遺傳因素導(dǎo)致木材密度的年變化。一個這樣的因素是生長季節(jié)長度的變化，這導(dǎo)致低密度早材和高密度晚材的比例變化。由于這個原因，在一個特定的年份，即森林物候形成時期，森林生長期的持續(xù)時間和晚材形成的時間強烈地影響了相應(yīng)年輪的總密度（參見VARGAS-HERNANDEZ和ADAMS，1994）。物候特征是強烈遺傳的（YAZDANI et al。，2003），但當(dāng)時天氣條件下的年際變化改變了萌芽和生長停止的時間。在秋季氣溫迅速下降并因此生長停止相對迅速的年份，所有家庭晚材的比例應(yīng)該較小，并且對繼承物候的依賴較小。由于當(dāng)生長迅速停止時形成的較低密度早材的相對數(shù)量較大，所以整體密度也應(yīng)該較低。因此，總環(huán)密度的變化可能間接與物候遺傳差異有關(guān)。

木材密度的遺傳力與FRIES（1986）在9年生幼蟲松（Pinus contorta Douglas ex Loudon）中發(fā)現(xiàn)的遺傳力非常相似，而HANNRUP et al。 （2000）報道了蘇格蘭松的遺傳力高出約35％，而KING等人（1998）在13年的西方鐵杉中報道了兩倍的高遺傳力。對于千斤頂松（Pinus banksiana Lamb。），ZHANG和CHUI（1996）發(fā)現(xiàn)密度的遺傳力提高了50％，高度是目前研究的兩倍。許多關(guān)于輻射松的研究也報道了相當(dāng)高的估計值（例如參見KIBBLEWHITE，1999; KUMAR，2004; NYANKUENGAMA等，1997; SHELBOURNE等，1997）。然而，【討論3】這很可能是因為引用研究中檢查的地點比我們研究中的地點更均勻，因此環(huán)境變化較小。 NYANKUENGAMA等人。 （1997）發(fā)現(xiàn)輻射松至4歲時木材密度的中等遺傳控制？年（h2 0.1），過渡區(qū)域下降，16年后遺傳率逐漸增加大于0.7。 ZAMUDIO等人。 （2002）表現(xiàn)出不同的模式：在低齡時密度的強遺傳控制，在轉(zhuǎn)換年齡（距離髓心大約六年）較低，然后是適中的遺傳力，但正如在我們的材料中，特征在于大到年齡的大波動14年?？偔h(huán)密度遺傳力的大幅波動可能是由于環(huán)境影響大，主要是年度差異，溫度總和。
十年研究的一般模式是木材密度與其遺傳力之間缺乏相關(guān)性，且遺傳力波動（這里介于0.14與0.26之間）?；贚OUZADA和FONSECA（2002），如果早期的伍德 - 伍德比例變化并且其中一個的遺傳力更高，則應(yīng)該有一些相關(guān)性。然而，根據(jù)LARSON（1962）的說法，【討論4】早期 - 后期林木比率也受到樹冠大小的影響，并因此受林分密度和冠幅的間接影響。因此，由于相對較高的死亡率（45％），我們采樣的不均勻性可能會對結(jié)果產(chǎn)生影響。

在多重分析中測試了幾種木材性狀遺傳效應(yīng)的模型，表3顯示了三種模型的結(jié)果。根據(jù)某個記錄變量是否被認為是一個特征或一個環(huán)境描述符，分析可能會給出完全不同的結(jié)果。我們的第一個案例假定三個特征和阻斷是唯一的固定效應(yīng)。使用的密度數(shù)據(jù)是五個年輪的平均密度，以檢測樹木之間的差異。與直徑的相關(guān)性相當(dāng)強且為負，與已確定的發(fā)現(xiàn)相一致，即寬環(huán)傾向于比窄環(huán)傾向于具有更低的密度。
由于密度測量通常針對年輪寬度進行調(diào)整，因此所示出的下一個模型包括作為協(xié)變量的平均環(huán)寬度，即，與任何環(huán)境因素一樣進行調(diào)整的固定效果。這可以通過減少表型差異來提高遺傳分析的精確度。另一方面，由于環(huán)寬度和直徑密切相關(guān)，密度和直徑之間的所有遺傳相關(guān)性都被消除。有人可能會爭辯說，這是一種不切實際的模式，它只是通過數(shù)學(xué)操縱來“消除”生物連接。
第三種方法可能更現(xiàn)實一些，因為它僅在每年內(nèi)調(diào)整年輪寬度并且組合（雙向環(huán)境阻塞）。因此，單個樹木的平均環(huán)寬度沒有直接影響，但樹木之間的比較仍然是通過調(diào)整環(huán)寬來進行的。有效的樹木密度記錄是在該樹上測量的所有年輪的調(diào)整密度的平均值。使用“年”或“塊”作為環(huán)寬共變的單個阻塞因子的選擇沒有多大意義，因為它們都產(chǎn)生了病態(tài)解（非正定的協(xié)方差矩陣估計）。
第三種方法還有另一個優(yōu)點：所有可用的數(shù)據(jù)都被利用。前兩種情況需要五個年輪的完整密度記錄才能獲得平均值，而基于單個年輪的分析會自動補償偶爾丟失的密度記錄。雖然使用這種方法估計的表型變異（1492.1）大部分較低，但與直徑的遺傳相關(guān)性仍然與第一次分析的基本相同，但與高度沒有可檢測的遺傳相關(guān)性。第三個分析進一步表明，身高增長與木材密度之間存在輕微的正向環(huán)境相關(guān)性，并且與直徑?jīng)]有這種相關(guān)性。

除遺傳力和CVA估計值大致相同外，我們建議將環(huán)寬考慮在內(nèi)的第三種方法是最好的替代方法。環(huán)寬被認為是樹之間密度比較的環(huán)境變量，而不會與樹尺寸特征嚴重混淆。密度和直徑之間的強烈遺傳相關(guān)性使用這種方法得以保留，而密度和樹高之間的表觀遺傳關(guān)系被消除（參見HANNRUP等，2000，使用不同的模型）。

結(jié)論

30年生蘇格蘭松樹中10個年輪的總環(huán)密度的遺傳力約為0.3，與樹高相似，且高于莖粗。從幼齡到成熟木材過渡區(qū)的木材密度之間的遺傳相關(guān)性很高，這表明即使是年輕的樹木也可以被評估和比較未來的木材密度。
我們針對遺傳評估所展示的不同模型強調(diào)，即使在最小的遺傳假設(shè)下，構(gòu)建木材性狀信息統(tǒng)計模型也可能是費力的。我們以傳統(tǒng)方式使用年輪寬度作為協(xié)變量，以便盡可能獨立地區(qū)分木材密度與環(huán)境影響：氣候因素，縮放環(huán)境，樹木大小的自動協(xié)變等等。我們提出了一個模型，我們發(fā)現(xiàn)最富有成效的結(jié)果顯示與樹高沒有遺傳相關(guān)性，但與直徑呈負相關(guān)。另一方面，在另一個模型中，木材密度與高度和直徑都沒有遺傳相關(guān)性。我們打算在進一步的分析中分別分析早材和晚材。