真核細(xì)胞是如何從細(xì)菌進(jìn)化而來(lái)的?主流觀點(diǎn)假設(shè)它是由一系列微小的進(jìn)步一步步而來(lái)的,通過(guò)這種微小的進(jìn)步,細(xì)菌逐步變成了一個(gè)初等的真核細(xì)胞,然后獲得了除了線(xiàn)粒體之外每一個(gè)現(xiàn)代真核生物所擁有的特征。但是這些微小的進(jìn)步是什么樣的?還有,它們是如何開(kāi)始這條征程并最終找到了跨越真核生物與細(xì)菌之間這最深的斷層之路的?
湯姆.卡瓦利耶-史密斯聲稱(chēng),迫使真核生物進(jìn)化的關(guān)鍵步驟是細(xì)胞壁的丟失這一災(zāi)難。根據(jù)牛津英語(yǔ)詞典,“災(zāi)難”的意思是“悲慘的命運(yùn)”或者“一個(gè)顛覆了事物規(guī)律的事件”。對(duì)于任何失去了它們細(xì)胞壁的細(xì)菌來(lái)說(shuō),哪個(gè)定義都是對(duì)的。大部分失去細(xì)胞壁的細(xì)菌是脆弱的,不太可能在舒適的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境以外存活太久。盡管如此,這并不意味著這種災(zāi)難是罕見(jiàn)事件。在野外,細(xì)胞壁可能經(jīng)常由于突變或者被破壞而丟失。例如,一些抗生素(例如青霉素)就是靠阻礙細(xì)胞壁的形成而起作用的。細(xì)菌為了在沖突中自保,可能會(huì)生產(chǎn)這些抗生素。這并不是完全不可能的——大部分新抗生素確實(shí)都是從這種沖突中的細(xì)菌和和真菌中提取的。所以,第一步,細(xì)胞壁的丟失這一災(zāi)難,很可能并不是一個(gè)問(wèn)題。那第二步,即存活下來(lái)并顛覆事物的規(guī)律呢?
就像我們?cè)谇笆稣鹿?jié)中提到的,擺脫掉笨重的細(xì)胞壁可能帶來(lái)很大的優(yōu)勢(shì),尤其是可以改變外形并且利用吞噬作用囫圇攝取食物。根據(jù)卡瓦利耶-史密斯所說(shuō),吞噬作用是將真核生物與細(xì)菌區(qū)分開(kāi)來(lái)的典型特征。任何解決了結(jié)構(gòu)支撐與運(yùn)動(dòng)問(wèn)題的細(xì)菌,都肯定能顛覆事物的規(guī)律。但是,很長(zhǎng)一段時(shí)間以來(lái),在沒(méi)有細(xì)胞壁的情況下生存,看上去就像從帽子中提出一只兔子那樣的戲法一樣,(讓人難以相信)。細(xì)菌被認(rèn)為是缺少內(nèi)部細(xì)胞骨架的,如果是這樣的話(huà),真核細(xì)胞必須在僅僅一代中進(jìn)化出它們復(fù)雜的細(xì)胞骨架,要不就面臨滅絕。實(shí)際上,這一假說(shuō)最終證明是缺少基礎(chǔ)的。在2001年分別發(fā)表在《細(xì)胞》和《自然》雜志上的兩篇文章中,牛津大學(xué)的勞拉.瓊斯和她的同事、劍橋大學(xué)的福斯尼塔.范德恩特和她的同事們發(fā)現(xiàn),一些細(xì)菌確實(shí)同時(shí)擁有細(xì)胞壁和細(xì)胞骨架——它們就像亨利.豐達(dá)在《西部往事》中提到的那樣,系著腰帶,又穿著吊帶(永遠(yuǎn)不要相信一個(gè)連自己褲子都不信任的人)??墒牵幌褙S達(dá)筆下那不愿承擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)的牛仔,細(xì)菌確實(shí)需要兩者來(lái)保持它們的形態(tài)。
很多細(xì)菌是球形的(球菌),還有一些是桿狀的(桿菌),絲狀的,或者螺旋形的。一些奇怪的家伙甚至是三角形或者方的。這些不同的形狀擁有什么樣的優(yōu)勢(shì)是一個(gè)有趣的問(wèn)題。但是看上去圓形是缺省設(shè)置,任何其他的形狀都需要內(nèi)部支撐。非球形細(xì)菌擁有和在像酵母、人類(lèi)和植物等真核細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的微管結(jié)構(gòu)相似的蛋白纖維。在每個(gè)例子中,細(xì)胞骨架的纖維都是由類(lèi)似于肌動(dòng)蛋白的蛋白組成的,肌動(dòng)蛋白由其在肌肉收縮中的作用而為人所熟知。在非球形細(xì)菌中,這些纖維形成了細(xì)胞膜下面的螺旋結(jié)構(gòu),這很顯然是提供了結(jié)構(gòu)支撐。很明顯的是,如果將編碼這些纖維的基因敲除掉,本該是桿狀的細(xì)菌(桿菌)將變成球菌。人們?cè)谟?5億年那么老的巖石中發(fā)現(xiàn)過(guò)像是桿菌的細(xì)菌遺跡,所以,這些細(xì)胞骨架是在最早的細(xì)胞出現(xiàn)之后不久就進(jìn)化出來(lái)的這一說(shuō)法,就顯得很可信。因此,問(wèn)題反過(guò)來(lái)了。如果細(xì)胞骨架一直就存在,那么為什么很少有細(xì)菌在細(xì)胞壁缺失后存活下來(lái)?我們將在第三部分回到這個(gè)話(huà)題?,F(xiàn)在,讓我們先看看失去細(xì)胞壁的可能后果。
發(fā)現(xiàn)“古細(xì)菌”——缺失的一環(huán)?
僅有兩類(lèi)細(xì)胞可以在缺失細(xì)胞壁的條件下得以興旺——真核細(xì)胞,以及古菌,一類(lèi)不同尋常的原核生物(原核生物的細(xì)胞缺少細(xì)胞核,例如細(xì)菌)。古菌是由伊利諾斯州立大學(xué)的卡爾.伍斯和喬治.??怂褂?977年發(fā)現(xiàn)的,名字來(lái)源于希臘語(yǔ)“古老的”。實(shí)際上,大部分古菌確實(shí)擁有細(xì)胞壁,但是它們的細(xì)胞壁在化學(xué)組成上跟細(xì)菌截然不同,并且,一些類(lèi)群(例如嗜好沸酸的熱原體屬)確實(shí)完全沒(méi)有細(xì)胞壁。有趣的是,像青霉素這樣的抗生素并不影響古菌細(xì)胞壁的合成,這支持了這樣一種觀點(diǎn):細(xì)胞壁很可能是細(xì)菌化學(xué)武器的靶標(biāo)。跟細(xì)菌一樣,古菌也很小,其典型大小是幾千分之一毫米,并且它們也沒(méi)有細(xì)胞核。像細(xì)菌一樣,它們有一條環(huán)狀染色體。另外,古菌呈現(xiàn)出多種外形和樣式,大概擁有某種細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu),這一點(diǎn)也和細(xì)菌類(lèi)似。它們被發(fā)現(xiàn)的如此之晚的一個(gè)原因是,古菌大部分是“極端微生物”,也就是說(shuō),它們能在最極端神秘的環(huán)境中存活,從熱原體屬所喜好的沸騰的酸浴,到腐臭的沼澤(居住著產(chǎn)沼氣的產(chǎn)甲烷菌),甚至埋在地下的油田。最后這一種古菌引起了商業(yè)界的注意,或者稱(chēng)之為煩惱更確切,因?yàn)樗鼈儭八岣绷擞途鼈兲岣吡嗽椭械牧蚝?,而這腐蝕了油井壁以及金屬管道。連綠色和平組織都想不出比這更加狡猾的破壞方式了。
古菌的“發(fā)現(xiàn)”是相對(duì)的,因?yàn)樗鼈冎械囊恍┰趲资昵熬捅蝗藗兯耍ㄓ绕涫鞘乖退峄墓啪?,以及產(chǎn)沼氣的產(chǎn)甲烷菌),但是它們小的體型以及缺少細(xì)胞核使它們往往被誤認(rèn)為細(xì)菌。也就是說(shuō),它們好像并不是被發(fā)現(xiàn)了,而是被重新分類(lèi)了;即使現(xiàn)在,一些研究者依然傾向于將它們和細(xì)菌分為一類(lèi),看作創(chuàng)意滿(mǎn)滿(mǎn)的原核生物中的獨(dú)特一類(lèi)。但是伍斯和其他人刻苦的遺傳學(xué)研究,使大部分正直的觀察者確信,在深遠(yuǎn)的層面,古菌確實(shí)是和細(xì)菌不同的,這種不同遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是細(xì)胞壁的組成那么表面的事情。我們現(xiàn)在知道,大概30%的古菌基因是它們這個(gè)類(lèi)群所獨(dú)有的。這些獨(dú)特的基因編碼能量代謝的方式(例如甲烷的生成),以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)(例如膜脂),這些基因從未在任何其他細(xì)菌里發(fā)現(xiàn)過(guò)。這些差異是如此的重要,它們足夠使科學(xué)家意識(shí)到古菌是生命的一個(gè)獨(dú)立的“域”。這意味著,我們現(xiàn)在應(yīng)該把所有的生命分到三個(gè)大的“域”里面——細(xì)菌域,古菌域,和真核域(真核域即我們剛剛提到的,包括所有多細(xì)胞的植物、動(dòng)物,以及真菌的那一類(lèi))。細(xì)菌和古菌都是原核的(缺少細(xì)胞核),而真核生物是擁有細(xì)胞核的。
盡管喜歡極端環(huán)境并且擁有獨(dú)特的個(gè)性,古菌也和細(xì)菌及真核生物分別共享一些“瓷磚化”的性狀。我故意用”瓷磚化“這個(gè)詞,是因?yàn)檫@些特點(diǎn)是是自成一體的模塊,由一簇以單元方式共同起作用的基因編碼(例如蛋白合成的基因,或者能量代謝的基因)。這些獨(dú)立的模塊像一片片瓷磚一樣拼接在一起,構(gòu)建出了這個(gè)生命體的整體模式。在古菌這里,一些瓷磚跟真核生物用的那些類(lèi)似,可另一些和細(xì)菌的更像。這些瓷磚看上去就像從一個(gè)裝滿(mǎn)細(xì)胞特性的抽獎(jiǎng)箱里隨機(jī)選出來(lái)的。所以,雖然古菌是原核生物,但是當(dāng)從顯微鏡里看過(guò)去時(shí),卻很容易被誤認(rèn)為細(xì)菌;而它們中的一些卻以一種跟真核生物非常相似的方式,把自己的染色體與組蛋白纏繞在一起。
古菌和真核生物之間的相似遠(yuǎn)不止這些。組蛋白的存在意味著古菌的DNA并不容易接近,因此,像真核生物一樣,古菌也需要復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄因子去復(fù)制或者轉(zhuǎn)錄它們的DNA(讀取遺傳密碼以建造蛋白質(zhì))。雖然模式更加簡(jiǎn)單,但是古菌的基因轉(zhuǎn)錄機(jī)理的細(xì)節(jié)和真核的很類(lèi)似。這兩個(gè)類(lèi)群構(gòu)建蛋白質(zhì)的方式也有很多共同點(diǎn)。就像我們?cè)诤?jiǎn)介中看到的,所有細(xì)胞都是用一種叫做核糖體的小型分子工廠來(lái)組裝它們的蛋白質(zhì)的。在生命的所有三個(gè)域里,核糖體都是非常相似的,暗示著它們擁有一個(gè)共同祖先,但是它們?cè)诤芏嗉?xì)節(jié)方面有所差異。有趣的是,和古菌與真核生物核糖體之間的差異相比,細(xì)菌與古菌核糖體之間的差異要更多一些。例如,像白喉毒素這樣的細(xì)胞毒素能阻礙古菌和真核細(xì)胞核糖體中的蛋白質(zhì)組裝,但卻不能阻止細(xì)菌的。像氯霉素、鏈霉素和卡那霉素這些抗生素能阻礙細(xì)菌中的蛋白質(zhì)合成,但是卻不能阻止古菌和真核生物的。這些模式上的差異可以用它們合成蛋白質(zhì)的啟動(dòng)步驟以及核糖體工廠自身結(jié)構(gòu)的差異所解釋。與細(xì)菌相比,真核生物和古菌的核糖體擁有更多的共同點(diǎn)。
所有這些意味著古菌很接近我們一直想要尋找的細(xì)菌和真核生物之間那缺失的一環(huán)。古菌和真核生物很可能擁有一個(gè)相對(duì)較近的共同祖先,因此更應(yīng)該被看做“姐妹群”。這好像支持了卡瓦利耶-史密斯的這一觀點(diǎn),即,古菌和真核生物的共祖失去了細(xì)胞壁這一事件,很可能正是稍后驅(qū)使真核生物進(jìn)化的那災(zāi)難一步。最早的真核生物可能看上去有點(diǎn)像現(xiàn)存的古菌。有趣的是,盡管如此,到現(xiàn)在也沒(méi)有任何一種古菌學(xué)會(huì)了真核生物那種改變外形吞噬食物用來(lái)謀生的技能。相反,古菌并沒(méi)有像真核生物那樣發(fā)展出可變的細(xì)胞骨架,而是發(fā)展出了非常堅(jiān)固的膜系統(tǒng),依然像細(xì)菌的那么僵硬。所以,要成為“真核”的話(huà),就要比缺少細(xì)胞壁做的更多一些;但是,可能是僅僅改變生活方式就行的嗎?遠(yuǎn)古的真核生物僅僅是缺少細(xì)胞壁,并將它們已有的細(xì)胞骨架修改成一種更加活躍支架,從而使它們可以改變外形以吞噬作用攝取成塊的食物的古菌嗎?這有可能是它們?yōu)槭裁传@得它們的線(xiàn)粒體的唯一原因嗎——它們僅僅是吞掉了線(xiàn)粒體?以及,如果是這樣的話(huà),是否可能存在一些活化石,它們從線(xiàn)粒體時(shí)代以前就隱匿在不為人知的角落里?也就是說(shuō),存在這樣和古菌擁有更多特征的原真核生物的遺存嗎?
源真核生物——沒(méi)有線(xiàn)粒體的真核生物
根據(jù)卡瓦利耶遠(yuǎn)在1983年提出的理論,一些現(xiàn)存的簡(jiǎn)單單細(xì)胞真核生物確實(shí)像是最早的真核生命。有超過(guò)一千種原始真核生物確實(shí)沒(méi)有線(xiàn)粒體。盡管它們中的大多數(shù)很可能僅僅是因?yàn)樗鼈儾恍枰€(xiàn)粒體,而在之后丟掉了它們(進(jìn)化往往快速拋棄不必需的特征),卡瓦利耶提出,至少這些物種中的一小部分可能是“原本就沒(méi)有線(xiàn)粒體的”——也就是說(shuō),它們從來(lái)沒(méi)擁有過(guò)線(xiàn)粒體,而是在真核融合事件時(shí)代之前的遺存。為了生成能量,這些細(xì)胞中的大部分依賴(lài)于跟酵母一樣的發(fā)酵作用。盡管它們中的一些可以耐受氧氣,但大部分在氧氣水平非常低甚至完全無(wú)氧的環(huán)境中才能生長(zhǎng)的最好,它們現(xiàn)在都在低氧環(huán)境中生存著。為了表達(dá)它們的遠(yuǎn)古血統(tǒng),以及它們和動(dòng)物類(lèi)似的清道夫式的生活方式,以及它們和古菌的相似性,卡瓦利耶-史密斯將這一假說(shuō)中的種群命名為“源真核生物”。我僅能對(duì)這一容易引起的混淆表達(dá)抱歉。古菌是原核生物(沒(méi)有細(xì)胞核),生命的三域之一,而源真核生物是從來(lái)沒(méi)有擁有過(guò)線(xiàn)粒體的真核生物(有細(xì)胞核)。
譯注:英文中古菌(archaea)跟源真核生物(archezoa)的非常近似,所以作者說(shuō)很容易引起混淆。archaea翻譯為古菌已經(jīng)基本確定了,archezoa的翻譯貌似還沒(méi)有定論(并且由于其劃分地位幾乎被否定了,所以可能只能作為一個(gè)扔進(jìn)歷史垃圾桶的歷史名詞,而不會(huì)有正式翻譯了。)如果為了使該段文字不至于引起讀者困惑,archezoa翻譯成“古真菌”可能比較貼切一點(diǎn)?
跟任何優(yōu)秀的假說(shuō)一樣,卡瓦利耶-史密斯的假說(shuō)也顯然是可以被基因測(cè)序技術(shù)所檢驗(yàn)并獲得成果的——這是一種可以精確的獲得基因的遺傳密碼的技術(shù)。通過(guò)比較不同真核生物的基因序列,是可能確定不同物種各自之間血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近的——或者反過(guò)來(lái),它可以確定源真核生物跟大部分“當(dāng)代”真核生物的關(guān)系到底有多遠(yuǎn)。這一推理簡(jiǎn)單合理:基因序列包含上千個(gè)“字母”。對(duì)于任何基因來(lái)說(shuō),這些字母的序列隨著時(shí)間的推移因?yàn)橥蛔兌徛兓?,從而丟失或者獲得某些字母,或者一個(gè)字母替換了另一個(gè)。因此,如果兩個(gè)不同的物種擁有同一個(gè)基因的拷貝,那么這兩個(gè)不同物種的這些字母的確切順序看上去就有那么一點(diǎn)不同。這些突變緩慢積累了上百萬(wàn)年。雖然也需要考慮其他的因素,但是根據(jù)字母序列中突變的數(shù)目,是可以獲知這兩個(gè)版本從一個(gè)共祖那里分離后到底經(jīng)過(guò)了多久的。這些數(shù)據(jù)可以用來(lái)構(gòu)建表達(dá)進(jìn)化關(guān)系的分杈的樹(shù)叢——即生命之樹(shù)。
如果源真核生物真的被確認(rèn)是屬于最古老的真核生物,那么卡瓦利耶-史密斯就可能已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了他的缺失的一環(huán)——一種原始真核細(xì)胞,從來(lái)沒(méi)有擁有過(guò)線(xiàn)粒體,卻實(shí)實(shí)在在的擁有細(xì)胞核和活動(dòng)細(xì)胞骨架,使它能夠改變外形通過(guò)吞噬作用攝食。在卡瓦利耶的假說(shuō)提出后沒(méi)幾年,第一批答案出現(xiàn)了,它們似乎能滿(mǎn)足他的預(yù)測(cè)。有四群原始形態(tài)的真核生物,它們不僅僅缺少線(xiàn)粒體,也缺少其他大部分細(xì)胞器,通過(guò)遺傳分析確定屬于最古老的真核生物。
伍斯團(tuán)隊(duì)在1987年測(cè)序的第一組基因,屬于一個(gè)小型寄生者,它不比細(xì)菌大,并且生活在其他的細(xì)胞里——實(shí)際上,它僅能生活在其他細(xì)胞里。這是一種微孢子蟲(chóng),拉丁學(xué)名V.necatrix。作為一個(gè)種群,微孢子目是以它們感染性的孢子命名的,它們?nèi)慷汲錆M(mǎn)突出的卷曲微管,通過(guò)這些微管,孢子伸出插入到一個(gè)宿主細(xì)胞中,然后它們復(fù)制自身以開(kāi)始一輪新的生命循環(huán),并最終產(chǎn)生更多的感染性孢子??赡茏顬槿藗兯熘挠写硇缘奈㈡咦幽渴切℃咦訉?,它們因?yàn)槟芤鹈鄯浜托Q的流行病而聲名狼藉。當(dāng)在宿主細(xì)胞中進(jìn)食時(shí),小孢子屬的行為就像一個(gè)微型阿米巴原蟲(chóng),四處游動(dòng),利用吞噬作用攝取食物。它擁有細(xì)胞核,細(xì)胞骨架,以及一些細(xì)菌模式的小的核糖體,但是沒(méi)有線(xiàn)粒體或者其他任何細(xì)胞器。作為一個(gè)類(lèi)群,微孢子目能感染真核生命樹(shù)的許多分支中多種多樣的細(xì)胞,包括脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)、甚至單細(xì)胞的纖毛蟲(chóng)(以它們小小的毛發(fā)狀用來(lái)捕食和移動(dòng)的“纖毛”所命名)。既然所有的微孢子蟲(chóng)都是寄生者,僅能在其他真核細(xì)胞中生存,那它們肯定不能代表最開(kāi)始那個(gè)真核生物(因?yàn)樗麄円亲铋_(kāi)始那個(gè)的話(huà),它們?nèi)ジ腥菊l(shuí)呢?)但是它們能感染的生命的多樣性,暗示著它們的共同祖先能追溯到真核生命樹(shù)的根部。這一推論看上去能被遺傳分析所確認(rèn),但是我們將要看到,這里另有蹊蹺。
在接下來(lái)的幾年,其他三類(lèi)初始真核生物的古老地位被遺傳分析所確認(rèn)——變形蟲(chóng)門(mén),后滴門(mén),以及副基體門(mén)。所有這三類(lèi)都以寄生而聞名,但自由生活的生命形式也依然存在,也許它們比微孢子蟲(chóng)更加接近最早的真核生物。作為寄生者,這三類(lèi)生物引起了眾多的痛苦、疾病與死亡;這些令人生厭的威脅生命的細(xì)胞竟然可能是我們最早的祖先,這是多么的諷刺。變形蟲(chóng)門(mén)的最佳代表是痢疾變形蟲(chóng),它們能引起變形蟲(chóng)性痢疾,癥狀包括腹瀉、腸出血以及腹膜炎。這些寄生者在小腸壁上挖洞以進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng),然后感染其他器官,包括肝臟、肺以及腦。時(shí)間長(zhǎng)了,它們能在這些器官形成巨大的囊腫,尤其是肝臟,每年在全世界范圍內(nèi)造成高達(dá)十萬(wàn)例死亡。另外兩類(lèi)沒(méi)那么致死性,但卻同樣臭名昭著。最有名的后滴門(mén)生物是蘭博氏賈第蟲(chóng),這是另一種腸道寄生蟲(chóng)。賈第蟲(chóng)并不侵入小腸壁,也不進(jìn)入血液系統(tǒng),但感染了它依然使人完全高興不起來(lái),任何不小心喝了被感染的溪流里的水的游客都知道這種代價(jià):腹瀉以及帶著臭雞蛋氣味的腸脹氣往往會(huì)持續(xù)數(shù)周甚至數(shù)月。關(guān)于第三類(lèi),副基體門(mén)中最有名的是陰道毛滴蟲(chóng),在能引起性傳染病的微生物中,盡管它危害最輕,卻是最流行的一種(盡管它產(chǎn)生的炎癥可能增加患如艾滋等其他疾病的風(fēng)險(xiǎn))。陰道毛滴蟲(chóng)主要靠陰道性交傳播,但也能感染男人的尿道。在女人身上,它能引起陰道炎,并使之流出令人反感的黃綠色液體。總而言之,這些邪惡祖先的檔案正好證明,我們能選擇朋友,卻不能選擇親戚。
真核的演進(jìn)
盡管引起了這么多的不快,源真核生物卻符合那些在獲得線(xiàn)粒體之前的初始時(shí)代的幸存者——原始真核生物的特征。遺傳分析確認(rèn),盡管它們整潔的形態(tài)與早期簡(jiǎn)單的依靠吞噬作用攝取食物的清道夫生活形式相符,但它們確實(shí)在進(jìn)化的很早階段——大概是20億年前——就跟大部分當(dāng)代真核生物分化了。大概是這樣吧:在20億年前的一個(gè)晴朗的早上,這些簡(jiǎn)單細(xì)胞的一個(gè)表親吞噬了一個(gè)細(xì)菌,卻不知道為什么沒(méi)能消化掉它。這個(gè)細(xì)菌在這個(gè)真核體系中生活并分裂繁殖。無(wú)論最開(kāi)始這一事件帶來(lái)了什么優(yōu)勢(shì),它都形成了這種最終取得成功的親密聯(lián)系,這一嵌合細(xì)胞最終衍生出了當(dāng)代的擁有線(xiàn)粒體的真核世界——所有的植物、動(dòng)物以及真菌。
根據(jù)這一復(fù)盤(pán),這一融合事件帶來(lái)的最開(kāi)始的優(yōu)勢(shì)可能和氧氣有關(guān)。這一融合事件發(fā)生的時(shí)間正是空氣和海洋中氧氣濃度開(kāi)始升高的時(shí)候,可能這并不是一個(gè)巧合。一波大氣中氧氣水平的大幅提升確實(shí)發(fā)生在大約20億年前,這可能源自一次全球冰川期——“冰雪地球”。這一時(shí)間線(xiàn)和真核融合事件高度吻合?,F(xiàn)代線(xiàn)粒體需要利用氧氣在細(xì)胞呼吸作用中消耗糖類(lèi)和脂類(lèi),所以,線(xiàn)粒體是在當(dāng)氧氣水平正在升高的某個(gè)時(shí)間點(diǎn)形成的這種說(shuō)法就完全沒(méi)有問(wèn)題。作為一種能量生成方式,有氧呼吸比其它形式的呼吸作用效率要高得多,其它呼吸作用是在無(wú)氧條件下來(lái)生成能量的(即無(wú)氧呼吸)。那么也就是說(shuō),高級(jí)能量生成方式不太可能是最開(kāi)始的優(yōu)勢(shì)。一個(gè)生活在另一個(gè)細(xì)胞中的細(xì)菌完全沒(méi)有理由會(huì)將其能量傳給它的宿主?,F(xiàn)代細(xì)菌完全將能量用于它們自身,絕不會(huì)將能量無(wú)私的傳給臨近的細(xì)胞。因此,盡管對(duì)于線(xiàn)粒體的祖先來(lái)說(shuō),這里有一個(gè)明顯的優(yōu)勢(shì),即它們能更容易獲得宿主的營(yíng)養(yǎng);但對(duì)于宿主細(xì)胞來(lái)說(shuō)卻沒(méi)有顯而易見(jiàn)的好處。
也許最開(kāi)始的關(guān)系就是寄生——這是由林恩.馬古里斯首次提出的一種可能性。一個(gè)1998年發(fā)表在《自然》雜志上的由瑞典烏普薩拉大學(xué)西夫.安德森的實(shí)驗(yàn)室做出重要研究表明,能引起斑疹傷寒的一種寄生細(xì)菌普氏立克次體(Rickettsia prowazekii)的基因,跟人類(lèi)線(xiàn)粒體的基因關(guān)系很近,提出了最初的被吞噬的細(xì)菌可能是一種跟立克次體差不多的寄生者的可能性。即使最初入侵的細(xì)菌是一種寄生者,只要它的不受歡迎的客人沒(méi)有使宿主細(xì)胞虛弱致死,這種不平衡的“合作”關(guān)系也可以存續(xù)下去。隨著時(shí)間的流逝,現(xiàn)在大部分的感染都變得毒性越來(lái)越小,因?yàn)榧纳咭部梢詮谋WC它們的宿主存活中獲益——它們不必在每當(dāng)宿主死亡的時(shí)候去尋找一個(gè)新家。像梅毒這樣的疾病在過(guò)去幾個(gè)世紀(jì)里已經(jīng)變得越來(lái)越低毒了,另外,也有線(xiàn)索顯示同樣的衰減已經(jīng)在艾滋病毒身上發(fā)生著。有趣的是,這種隨著世代的衰減也同樣發(fā)生在像變形蟲(chóng)這樣的阿米巴原蟲(chóng)上。在這里,感染的細(xì)菌開(kāi)始的時(shí)候經(jīng)常殺死宿主阿米巴原蟲(chóng),但是最后會(huì)變成它們存活的必需品。被感染的阿米巴原蟲(chóng)的細(xì)胞核變的跟原阿米巴原蟲(chóng)互不相容,最終殺死它們,有效的推動(dòng)了新種的形成。
在真核細(xì)胞這個(gè)事件里,宿主擅長(zhǎng)“吃”,通過(guò)它的掠奪性生活方式,可以為它的客人持續(xù)不斷的提供食物。我們總被告知,天下沒(méi)有免費(fèi)的午餐,但是寄生者可以直接消耗掉宿主的代謝廢棄物而不使宿主太過(guò)衰弱,這和免費(fèi)的午餐也差不多。隨著時(shí)間的推移,宿主學(xué)會(huì)通過(guò)給它們添加管道口或者“水龍頭”,從它的客人那里獲得產(chǎn)能的能力。關(guān)系逆轉(zhuǎn)了??腿吮緛?lái)是宿主的寄生者,但現(xiàn)在它變成了奴隸,它的能量被汲取以供應(yīng)給宿主。
這一劇本僅僅是幾種可能性之一,也許時(shí)間是其中的關(guān)鍵。即使能量并不是這種關(guān)系的基礎(chǔ),氧氣水平的提升也仍然能解釋最開(kāi)始的優(yōu)勢(shì)。對(duì)厭氧生命(討厭氧氣的)來(lái)說(shuō),氧氣是有毒的——跟腐蝕鐵釘?shù)脑硪粯樱病案g”未經(jīng)保護(hù)的細(xì)胞。如果客人是一種好氧菌,利用氧氣來(lái)產(chǎn)生自己的能量,而宿主是一種厭氧細(xì)胞(利用發(fā)酵作用生成能量),那么好氧菌可能會(huì)保護(hù)它的宿主免受氧氣的毒害——它可以像一種固定在內(nèi)部的“催化轉(zhuǎn)化器”一樣,從周?chē)占鯕馊缓髮⑺D(zhuǎn)化成無(wú)害的水。西夫.安德森將之稱(chēng)為“氧氣-毒性”假說(shuō)。
讓我們對(duì)這一理論做個(gè)簡(jiǎn)要概述。一個(gè)細(xì)菌失去了它的細(xì)胞壁,但是因?yàn)閾碛袃?nèi)部的細(xì)胞骨架而存活下來(lái),這個(gè)細(xì)胞骨架是它之前用來(lái)保持外形的。它現(xiàn)在跟一個(gè)當(dāng)代古菌有點(diǎn)像。通過(guò)對(duì)細(xì)胞骨架的一點(diǎn)修飾,失去細(xì)胞壁的古菌學(xué)會(huì)了利用吞噬作用進(jìn)食。隨著它越長(zhǎng)越大,它將它的基因們用一層膜包裹起來(lái),從而發(fā)展出細(xì)胞核?,F(xiàn)在它變成了一個(gè)源真核生物,也許是個(gè)類(lèi)似賈第蟲(chóng)的細(xì)胞。一個(gè)這樣的饑餓的源真核生物碰巧吞噬了一個(gè)小一點(diǎn)的好氧細(xì)菌,但是卻沒(méi)能消耗掉它,也就是說(shuō)這個(gè)細(xì)菌是一個(gè)類(lèi)似于現(xiàn)代的立克次體的寄生者,已經(jīng)學(xué)會(huì)了逃避宿主的防御工事。這兩者形成了一種良性的寄生關(guān)系,但是隨著大氣中氧氣水平的提高,這種關(guān)系開(kāi)始給宿主和寄生者都提供好處:寄生者依然能得到它的免費(fèi)午餐,但是宿主現(xiàn)在得到了更好的待遇——它從它的催化轉(zhuǎn)化器那里得到了對(duì)抗有毒的氧氣的防護(hù)措施。然后,最終,通過(guò)一個(gè)驚人的忘恩負(fù)義行為,宿主在它的客人的膜上面安裝了一個(gè)“水龍頭”,將它的能量汲取出來(lái)。當(dāng)代意義的真核細(xì)胞誕生了,然后從未回頭。
這一長(zhǎng)串的推斷是一個(gè)好的范例,即科學(xué)如何能將一堆碎片拼接成一個(gè)可能的故事然后用幾乎在每一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的證據(jù)來(lái)支持它。對(duì)于我來(lái)說(shuō),這整個(gè)過(guò)程給我一種必然性的感覺(jué):它可以發(fā)生在這里,也可以發(fā)生在宇宙中的其他任何地方——任何一步都不是特別不可能的。這里僅僅有一個(gè)瓶頸,就如同克里斯汀.德.迪夫所假設(shè)的,當(dāng)周?chē)鷽](méi)有太多的氧氣時(shí),真核生物的進(jìn)化是不太可能的,但是一旦氧氣水平提升了,這就幾乎是必然的。盡管每個(gè)人都同意這個(gè)故事有非常多的假設(shè)成分,但它利用了所有已知的事實(shí),因此被廣泛認(rèn)為是可信的。接下來(lái),對(duì)于1990年代晚期的逆轉(zhuǎn),學(xué)界還沒(méi)有做好任何準(zhǔn)備,事實(shí)上整個(gè)大廈僅僅在5年內(nèi)就土崩瓦解?,F(xiàn)在,幾乎每一個(gè)細(xì)節(jié)都被反駁了。但是,也許這早就有所暗示:如果真核生物僅僅進(jìn)化了一次,那么一個(gè)堆疊了許多證據(jù)的故事幾乎一定是一個(gè)錯(cuò)誤的故事。
大逆轉(zhuǎn)
第一塊崩塌的基石是源真核生物的“初級(jí)的無(wú)線(xiàn)粒體真核生物”地位。如果你還記得,這一概念意味著源真核生物從來(lái)沒(méi)有擁有過(guò)線(xiàn)粒體。但是當(dāng)更多不同的源真核生物中的基因被測(cè)序時(shí),那些原來(lái)被認(rèn)為是真核細(xì)胞的祖先的物種——例如痢疾阿米巴原蟲(chóng)(引起阿米巴痢疾的元兇)——開(kāi)始讓人覺(jué)得它們好像根本不是它們類(lèi)群最早的代表。該族群的其他類(lèi)型的細(xì)胞看上去更加古老——但是卻擁有線(xiàn)粒體。不幸的是,基因年代測(cè)定法是近似的,有可能出錯(cuò),所以結(jié)果是有爭(zhēng)議的。但是如果估計(jì)的日期是對(duì)的,那么這一結(jié)果僅能意味著痢疾阿米巴原蟲(chóng)確實(shí)有曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體的祖先,因此與其說(shuō)它從未擁有過(guò)線(xiàn)粒體,倒不如說(shuō)它一定失去了它自己的線(xiàn)粒體。如果源真核生物被定義為一群從未擁有過(guò)線(xiàn)粒體的原始真核生物,那么痢疾阿米巴原蟲(chóng)就不可能是是一個(gè)源真核生物。
1995年,美國(guó)國(guó)立衛(wèi)生研究院的格雷厄姆.克拉克和加拿大達(dá)爾豪斯大學(xué)的安德魯.羅杰回過(guò)頭去更加仔細(xì)的調(diào)查痢疾阿米巴原蟲(chóng)以看看是否有任何它曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體的痕跡。確實(shí)有。隱藏在核基因組里面的兩個(gè)基因,從它們的DNA序列來(lái)看,幾乎可以確定是來(lái)自于原始的線(xiàn)粒體融合事件。它們據(jù)推測(cè)是從早期線(xiàn)粒體轉(zhuǎn)到核基因組的,然后這個(gè)細(xì)胞在之后丟掉了它曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體的所有實(shí)體痕跡。我們應(yīng)該注意到,從線(xiàn)粒體向宿主傳遞基因是很平常的事情,具體原因我們會(huì)在第三部分涉及。當(dāng)代線(xiàn)粒體僅僅保留有一部分基因,其他的不是已經(jīng)丟失了,就是已經(jīng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核中。由這些核基因編碼的蛋白質(zhì)經(jīng)常會(huì)運(yùn)回線(xiàn)粒體中。有趣的是,痢疾阿米巴原蟲(chóng)確實(shí)擁有一些橢圓形的細(xì)胞器,看上去就像是線(xiàn)粒體的遺骸,它們?cè)诖笮『托螤罘矫娓€(xiàn)粒體都很像,而且從它們中分離出的一些蛋白也從其他生物的線(xiàn)粒體中發(fā)現(xiàn)過(guò)。
毫不吃驚的,燙手的問(wèn)題傳給了另外那些被推測(cè)為原始的無(wú)線(xiàn)粒體類(lèi)群中。它們也曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體嗎?類(lèi)似的研究依次進(jìn)行了,到目前為止,結(jié)果是已經(jīng)被測(cè)試過(guò)的“源真核生物”都曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體,而在后來(lái)失去了它們。例如,賈第蟲(chóng)不僅明顯的曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體,而且它同樣依然留有它的殘骸,這是一種叫做微粒體的小型細(xì)胞器,它依然行使著線(xiàn)粒體的某些功能(不過(guò)并不是最知名的有氧呼吸)。這也許是關(guān)于微孢子蟲(chóng)目最驚人的結(jié)局了。這個(gè)本來(lái)被推測(cè)為不曾擁有線(xiàn)粒體的古老類(lèi)群,現(xiàn)在卻變成了根本就不是一個(gè)古老的類(lèi)群——它們和高等真菌這種相對(duì)晚出現(xiàn)的種群的的關(guān)系最近。微孢子蟲(chóng)屬表面上的古老僅僅是它們?cè)谄渌?xì)胞內(nèi)寄生這種生活方式造成的假象。而事實(shí)是,它們感染了如此眾多不同的物種,不過(guò)是因?yàn)樗鼈兎毖艿某晒Α?/p>
然而依然有可能存在著真正的源真核生物,等待著被我們發(fā)現(xiàn),現(xiàn)在一致的觀點(diǎn)認(rèn)為這整個(gè)類(lèi)群是一個(gè)海市蜃樓——被檢測(cè)過(guò)的每一個(gè)真核生物都擁有或者曾經(jīng)擁有線(xiàn)粒體。如果我們相信這一證據(jù),那么就從未存在過(guò)初級(jí)的源真核生物。如果這是真的,那么線(xiàn)粒體融合事件就發(fā)生在真核進(jìn)化時(shí)間線(xiàn)的最開(kāi)始階段,也許真核的誕生就是由它誘發(fā)的:線(xiàn)粒體融合事件是使真核生物誕生的唯一起源事件。
如果真核生物的原型不是一個(gè)源真核生物——也就是說(shuō),并不是一個(gè)利用吞噬作用攝取食物為生的簡(jiǎn)單細(xì)胞——那么它到底什么樣呢?答案也許就躺在現(xiàn)存真核細(xì)胞的DNA序列的細(xì)節(jié)之中。我們已經(jīng)看到,可以通過(guò)比較基因序列的方法來(lái)識(shí)別原線(xiàn)粒體基因;也許我們能用同樣的方法來(lái)對(duì)待從原始宿主中繼承的那些基因。這個(gè)思路很簡(jiǎn)單。因?yàn)槲覀冎谰€(xiàn)粒體是和一類(lèi)特殊的細(xì)菌——即α-變形菌近親的,我們可以排除任何看上去是來(lái)自它的基因,然后去看看剩下的那些來(lái)自哪里。對(duì)于剩下的那些基因,我們可以假設(shè)有些是真核所特有的——它們是在融合事件之后的20億年里進(jìn)化出來(lái)的——然而有些可能來(lái)自其他地方。即使如此,至少有一小部分應(yīng)該歸屬于最初的宿主。這些基因應(yīng)該是從這一原始融合體的后代中一代一代傳承下來(lái)的,從那時(shí)起一點(diǎn)點(diǎn)的積累突變;但是它們應(yīng)該仍然和最初的宿主細(xì)胞擁有一些相似之處。
加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校的瑪利亞.里維拉和她的同事就在1998年發(fā)表在《自然》雜志的一篇文章及2004年在同一雜志發(fā)表的更加詳細(xì)的論述中運(yùn)用了這一策略。這個(gè)團(tuán)隊(duì)將生命的三個(gè)域的每個(gè)代表物種的全基因組序列進(jìn)行了比較,發(fā)現(xiàn)真核生物擁有兩類(lèi)完全不同的基因,他們稱(chēng)之為信息基因和操縱基因。信息基因編碼細(xì)胞的所有基本遺傳裝置,使它能夠復(fù)制和轉(zhuǎn)錄DNA,增殖,構(gòu)建蛋白質(zhì)。操縱基因編碼細(xì)胞代謝過(guò)程中的日常蛋白質(zhì),也就是說(shuō),負(fù)責(zé)能量生成和制造像脂質(zhì)和氨基酸這樣的基本磚塊的蛋白質(zhì)。有趣的是,幾乎所有的操縱基因都是來(lái)自于α-變形菌,可能是通過(guò)線(xiàn)粒體轉(zhuǎn)移的,唯一真正讓人感到驚訝的是,這些基因要比預(yù)期的多得多——看上去線(xiàn)粒體祖先的基因貢獻(xiàn)要比預(yù)期的大得多。但是最大的驚喜是信息基因的保真性。跟預(yù)計(jì)的一樣,這些基因來(lái)自古菌,但是它們跟一個(gè)意想不到的古菌群體極其相似:它們和產(chǎn)甲烷菌最相似,這群古菌喜歡沼澤,回避氧氣,產(chǎn)生沼氣甲烷。
這并不是將嫌疑指向產(chǎn)甲烷菌的唯一一片證據(jù)。位于哥倫布市的俄亥俄州立大學(xué)的約翰.里夫和他的同事發(fā)現(xiàn),真核細(xì)胞組蛋白的結(jié)構(gòu)(與DNA纏繞的蛋白質(zhì)),跟產(chǎn)甲烷菌的組蛋白非常相似。這種相似性肯定不是巧合。不僅僅是組蛋白本身的結(jié)構(gòu)高度相似,整個(gè)DNA-蛋白組合的三維構(gòu)象也驚人的相似。在像產(chǎn)甲烷菌和真核生物這種本來(lái)認(rèn)為不相關(guān)的生命體內(nèi)發(fā)現(xiàn)完全一致的結(jié)構(gòu)的幾率,和在兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)公司獨(dú)立生產(chǎn)的兩種飛機(jī)中發(fā)現(xiàn)同樣的噴氣引擎是一樣的。當(dāng)然,我們是有可能發(fā)現(xiàn)同樣的引擎的,但是如果被告知它是在完全不知道對(duì)手公司版本或者原型的基礎(chǔ)上被“發(fā)明”了兩次,我們需要保持懷疑:我們應(yīng)該推測(cè)這個(gè)引擎可能是從另一家公司買(mǎi)來(lái)或者偷來(lái)的。同樣的,產(chǎn)甲烷菌和真核生物中DNA和組蛋白的組裝方式如此相似,以至于最可能的解釋是它們從同一個(gè)祖先那里獲得了整個(gè)組裝結(jié)果——它們都發(fā)展自同一個(gè)原型。
所有這些聯(lián)系在了一起。從同一桿煙槍里盤(pán)繞出兩縷細(xì)煙。如果這些細(xì)煙是可信的,那么看上去我們從產(chǎn)甲烷菌中同時(shí)繼承了信息基因和組蛋白。突然之間,我們最可能的祖先不再是之前推斷的邪惡的寄生者,而變成一種更加奇怪的東西,它們現(xiàn)在在污濁的沼澤和動(dòng)物的腸道中生存。真核融合事件的最初宿主是一個(gè)產(chǎn)甲烷菌。
我們現(xiàn)在站在這樣一個(gè)位置來(lái)思考,第一個(gè)真核細(xì)胞到底是一種什么樣的有希望的怪物——一個(gè)產(chǎn)甲烷菌(利用產(chǎn)生甲烷獲得它的能量)和一個(gè)像立克次體那樣的α-變形菌融合在一起的產(chǎn)物。這是一個(gè)驚人的矛盾。很少有生命體會(huì)像產(chǎn)甲烷菌這么討厭氧氣——它們僅能生活在世界上那些污濁的沒(méi)有氧氣的角落。與之相對(duì)的,很少有生命像立克次體那么依賴(lài)氧氣——它們是生活在其他細(xì)胞中的微小寄生者,為了適應(yīng)特殊的生態(tài)位,它們已經(jīng)拋棄了冗余的基因,僅僅留下那些增殖以及有氧呼吸所需的基因。其他的都沒(méi)了。所以矛盾就是:如果認(rèn)為真核細(xì)胞是從一個(gè)厭氧的產(chǎn)甲烷菌和一個(gè)好氧細(xì)菌的結(jié)合中誕生的,那么產(chǎn)甲烷菌怎么能從內(nèi)部的α-變形菌中得到好處呢?另外,α-變形菌又能從里面得到什么好處呢?實(shí)際上,前提條件是宿主擁有吞噬作用——而產(chǎn)甲烷菌卻肯定不能改變外形去吞食其他細(xì)胞——所以線(xiàn)粒體到底是如何進(jìn)去的呢?
可能西夫.安德森的“氧氣-毒性”假說(shuō)依然適用——也就是說(shuō),大口吞食氧氣的細(xì)菌從有毒的氧氣中保護(hù)了它的宿主,使產(chǎn)甲烷菌可以拓展新的生活環(huán)境中。但是這個(gè)劇本有很大的問(wèn)題。這樣的關(guān)系對(duì)于一個(gè)以發(fā)酵有機(jī)廢物的初級(jí)源真核生物來(lái)說(shuō)是成立的。如果它能轉(zhuǎn)移到任何可以發(fā)現(xiàn)有機(jī)廢物的環(huán)境中,那就能繁榮開(kāi)來(lái)。這種清道夫細(xì)胞就像是在非洲游蕩的豺狼,搜尋廣闊的空間以發(fā)現(xiàn)新鮮的尸體,只不過(guò)它們是單細(xì)胞版的。但是這種游蕩生活會(huì)害死產(chǎn)甲烷菌。產(chǎn)甲烷菌和低氧環(huán)境的關(guān)系,就跟河馬與水坑的關(guān)系一樣緊密。產(chǎn)甲烷菌能忍受氧氣的存在,但是它們不能在氧氣存在的條件下生成能量,因?yàn)樗鼈円詺錃庾鳛槿剂?,然而在氧氣存在的條件下,氫氣是很稀少的。所以,如果產(chǎn)甲烷菌確實(shí)離開(kāi)了它的水坑,那么它一定會(huì)挨餓直到重新回去:腐爛的有機(jī)廢物對(duì)產(chǎn)甲烷菌來(lái)說(shuō)什么也不是——它寧可從沒(méi)離開(kāi)過(guò)。因此,在產(chǎn)甲烷菌和需氧的寄生者的利益之間存在著一個(gè)深深的鴻溝,前者從進(jìn)入一個(gè)新的生活環(huán)境中得不到任何好處,而后者在產(chǎn)甲烷菌喜歡的無(wú)氧環(huán)境中完全無(wú)法生成能量。
這個(gè)矛盾實(shí)際上更加嚴(yán)重,因?yàn)椋腿缤覀冎翱吹降?,它們的關(guān)系不可能依賴(lài)于以可交換的ATP形式存在的能量——細(xì)菌沒(méi)有ATP出口,也從來(lái)不會(huì)慷慨的相互“喂食”。這段關(guān)系可能依然是一個(gè)寄生關(guān)系,其中細(xì)菌在產(chǎn)甲烷菌的內(nèi)部消耗它的有機(jī)產(chǎn)物——但是,同樣需要面對(duì)一些問(wèn)題,即需氧的細(xì)菌在產(chǎn)甲烷菌的內(nèi)部完全無(wú)法生產(chǎn)能量,除非它能說(shuō)服產(chǎn)甲烷菌離開(kāi)它的水坑,即舒服的無(wú)氧環(huán)境。有人可能會(huì)想象出這樣的圖景,α-變形菌驅(qū)使產(chǎn)甲烷菌,像放牧一樣將其趕到富氧的屠宰場(chǎng),但是對(duì)于這些細(xì)菌來(lái)著,這毫無(wú)道理。簡(jiǎn)而言之,產(chǎn)甲烷菌如果離開(kāi)它們的水坑,就會(huì)餓死;需氧的細(xì)菌如果生活在這個(gè)水坑,也會(huì)餓死,而折中的環(huán)境,即有一點(diǎn)氧氣的環(huán)境,肯對(duì)對(duì)兩者來(lái)說(shuō)都很不利。這種關(guān)系看上去對(duì)兩方都是難以忍受的——真核生物穩(wěn)定的共生關(guān)系真的是這樣開(kāi)始的嗎?這不僅僅是不可能,簡(jiǎn)直就是荒謬的。幸運(yùn)的是,還有一種可能性,直到最近看上去都是一種幻想,但是現(xiàn)在,它卻越來(lái)越具有說(shuō)服力。
吐槽:
1、在跟臺(tái)版校對(duì)的時(shí)候,赫然發(fā)現(xiàn)臺(tái)譯版把Cell and Nature翻譯成了《細(xì)胞與自然》雜志。。。怎么說(shuō)呢,突然愣住了,臺(tái)版的翻譯也是學(xué)者,按理不應(yīng)該不知道Cell雜志跟Cell雜志是兩個(gè)吧。。。估計(jì)是編輯的鍋?
2、翻譯拉丁學(xué)名的時(shí)候,真的是。。。無(wú)所適從。大部分都沒(méi)有正式譯名,或者有多個(gè)譯名。感覺(jué)拉丁學(xué)名最好都至少把學(xué)名放括號(hào)里。當(dāng)代的物種分類(lèi)經(jīng)常大變,不是簡(jiǎn)單的界門(mén)綱目科屬種的歸屬問(wèn)題,而是。。。怎么說(shuō)呢,知道下門(mén)是什么嗎?(不是廈門(mén)),知道亞綱是什么嗎?知道超綱是什么嗎?無(wú)所適從。
3、所以說(shuō),支序分類(lèi)學(xué)抓緊發(fā)展,測(cè)序數(shù)據(jù)抓緊積累,爭(zhēng)取把分類(lèi)學(xué)搞得天翻地覆。
4、分類(lèi)學(xué)的終極目的,不就是消滅分類(lèi)學(xué)么。
5、Nike大叔也真是,一章比一章字?jǐn)?shù)多了。悠著點(diǎn)好不好?