我們平常做QTL或者GWAS時候總會接觸到各種作圖群體。今天就簡單介紹以下常用的作圖群體類型、構建方法及特點。

根據(jù)其遺傳穩(wěn)定性可將群體分成兩大類：一類稱為臨時群體，如F2、F3、F4、BC、三交群體等，這類群體中分離單位是個體，一經(jīng)自交或近交其遺傳組成就會發(fā)生變化，無法永久使用。另一類稱為永久性分離群體，如RI、DH群體等，這類群體中分離單位是株系，不同株系之間存在基因型的差異，而株系內(nèi)個體間的基因型是相同且純合的，是自交不分離的。這類群體可通過自交或近交繁殖后代，而不會改變?nèi)后w的遺傳組成，可以永久使用。

構建DNA連鎖圖譜可以選用不同類型的分離群體，它們各有其優(yōu)缺點，因此應結合具體情況選用。

F2代群體

F2群體是常用的作圖群體，迄今大多數(shù)植物的DNA標記連鎖圖譜都是用F2群體構建的。不論是自花授粉植物，還是異花授粉植物，建立F2群體都是容易的，這是使用F2群體進行遺傳作圖的最大優(yōu)點。但F2群體的一個不足之處是存在雜合基因型。對于顯性標記，將無法識別顯性純合基因型和雜合基因型。由于這種基因型信息簡并現(xiàn)象的存在，會降低作圖的精度。而為了提高精度，減小誤差，則必須使用較大的群體，從而會增加DNA標記分析的費用。

F2群體的另一個缺點是不易長期保存，有性繁殖一代后，群體的遺傳結構就會發(fā)生變化。為了延長F2群體的使用時間，一種方法是對其進行無性繁殖，如進行組織培養(yǎng)擴繁。但這種方法不是所有的植物都適用，且耗資費工。另一種方法是使用F2單株的衍生系（F3株系或F4家系）。將衍生系內(nèi)多個單株混合提取DNA，則能代表原F2單株的DNA組成。為了保證這種代表性的真實可靠，衍生系中選取的單株必須是隨機的，且數(shù)量要足夠多。這種方法對于那些繁殖系數(shù)較大的自花授粉植物（如水稻、小麥等）特別適用。

BC1群體

BC1（回交一代）也是一種常用的作圖群體。BC1群體中每一分離的基因座只有兩種基因型，它直接反映了F1代配子的分離比例，因而BC1群體的作圖效率最高，這是它優(yōu)于F2群體的地方。BC1群體還有一個用途，就是可以用來檢驗雌、雄配子在基因間的重組率上是否存在差異。其方法是比較正、反回交群體中基因的重組率是否不同。例如正回交群體為（A×B）×A，反回交群體為A×（A×B），則前者反映的是雌配子中的重組率，后者反映的是雄配子中的重組率。

雖然BC1群體是一種很好的作圖群體，但它也與F2群體一樣，存在不能長期保存的問題。可以用F2中使用的類似方法來延長BC1群體的使用時間。另外，對于一些人工雜交比較困難的植物，BC1群體也不太合適，因為一是難以建立較大的BC1群體，二是容易出現(xiàn)假雜種，造成作圖的誤差。

順便一提，對于一些自交不親和的材料，可以使用三交群體，即（A×B）×C。由于存在自交不親和性，這樣的三交群體中不存在假雜種現(xiàn)象。

RI群體

RI（重組自交系）群體是雜種后代經(jīng)過多代自交而產(chǎn)生的一種作圖群體，通常從F2代開始，采用單粒傳的方法來建立。由于自交的作用是使基因型純合化，因此，RI群體中每個株系都是純合的，因而RI群體是一種可以長期使用的永久性分離群體。理論上，建立一個無限大的RI群體，必須自交無窮多代才能達到完全純合；建立一個有限大小的RI群體則只需自交有限代。然而，即使是建立一個通常使用的包含 100 ~ 200 個株系的RI群體，要達到完全純合，所需的自交代數(shù)也是相當多的。據(jù)吳為人等（1997）從理論上推算，對一個擁有10條染色體的植物種，要建立完全純合的RI作圖群體，至少需要自交15代?？梢?，建立RI群體是非常費時的。在實際研究中，人們往往無法花費那么多時間來建立一個真正的RI群體，所以常常使用自交6~7代的“準”RI群體。從理論上推算，自交6代后，單個基因座的雜合率只有大約3%，已基本接近純合。然而，由于構建連鎖圖譜時涉及到大量的DNA標記座位，因而雖然多數(shù)標記座位已達到或接近完全純合，但仍有一些標記座位存在較高的雜合率，有的高達20%以上（李維明等2000）。盡管如此，實踐證明，利用這樣的“準”RI群體來構建分子標記連鎖圖譜仍是可行的。

在RI群體中，每一分離座位上只存在兩種基因型，且比例為1:1。從這點看，RI群體的遺傳結構與BC1相似，也反映了F1配子的分離比例。但值得注意的是，當分析RI群體中兩個標記座位之間的連鎖關系時，算得的重組率比例并不等于F1配子中的重組率，這是因為在建立RI群體的過程中，兩標記座位間每一代都會發(fā)生重組，所以RI群體中得到的重組率比例是多代重組頻率的積累。不過，從理論上可以推算出，RI群體中的重組比例（R）與F1配子中的重組率（r）之間的關系為：R=2r/(1+2r)。因此，用RI群體仍然可以估計重組率，亦即RI群體仍然可以用于遺傳作圖。

RI群體的優(yōu)點是可以長期使用，可以進行重復試驗。因此它除了可用于構建分子標記連鎖圖外，特別適合于數(shù)量性狀基因座（QTL）的定位研究。但是，考慮到構建RI群體要花費很長時間，如果僅是為了構建分子標記連鎖圖的話，選用RI群體是不明智的。另外，異花授粉植物由于存在自交衰退和不結實現(xiàn)象，建立RI群體也比較困難。

DH群體

高等植物的單倍體（Haploid）是含有配子染色體數(shù)的個體。單倍體經(jīng)過染色體加倍形成的二倍體稱為加倍單倍體或雙單倍體（DH）。

DH群體產(chǎn)生的途徑很多，亦因物種不同而異，最常見的方法是通過花藥培養(yǎng)，即取F1植株的花藥進行離體培養(yǎng)，誘導產(chǎn)生單倍體植株，然后對染色體進行加倍產(chǎn)生DH植株。DH植株是純合的，自交后即產(chǎn)生純系，因此DH群體可以穩(wěn)定繁殖，長期使用，是一種永久性群體。DH群體的遺傳結構直接反映了F1配子中基因的分離和重組，因此DH群體與BC1群體一樣，作圖效率是最高的。另外，由于DH群體跟RI群體一樣，可以反復使用，重復試驗，因此也特別適合于QTL定位的研究。

DH群體直接從F1花粉經(jīng)培養(yǎng)產(chǎn)生，因而建立DH群體所需時間不多。但是，產(chǎn)生DH植株有賴于花培技術。有些植物的花藥培養(yǎng)非常困難，就無法通過花培來建立DH群體。另外，植物的花培能力跟基因型關系較大，因而花培過程會對不同基因型的花粉產(chǎn)生選擇效應，從而破壞DH群體的遺傳結構，造成較嚴重的偏分離現(xiàn)象，這會影響遺傳作圖的準確性。因此，如果是以構建分子標記連鎖圖為主要目的的話，DH群體不是一種理想的作圖群體。