Chen Z (2016) Quantitative Genetics of Norway Spruce in Sweden.

實(shí)木和紙漿和紙制品的遺傳改良相關(guān)的木材質(zhì)量性狀對(duì)于提高瑞典挪威云杉種植園的生產(chǎn)力和價(jià)值很重要。為了將木材質(zhì)量性狀納入挪威云杉樹育種計(jì)劃，在大的挪威云杉種群中研究了實(shí)木和纖維性狀的遺傳參數(shù)。選擇在瑞典南部測(cè)試的兩個(gè)試驗(yàn)的524個(gè)半同胞家族來表征木材密度，微纖維角（MFA），彈性模量（MOE），徑向纖維寬度（RFW），切向纖維寬度（TFW）的遺傳變異，纖維壁厚度（FWT），纖維粗度（FC）和纖維長度（FL）。為了快速測(cè)量站立樹的剛度（MOE）并且從增量芯精確地測(cè)量FL，開發(fā)了用于量化剛度的新的非破壞性方法和用于計(jì)算FL的新算法。 Pilodyn和聲學(xué)Hitman測(cè)量的組合被發(fā)現(xiàn)準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)立??樹的剛度，并且使用預(yù)期最大化的新算法可以準(zhǔn)確地估計(jì)FL。
為了改進(jìn)挪威云杉的遺傳參數(shù)估計(jì)和環(huán)境（G×E）相互作用的基因型，空間分析應(yīng)用于145個(gè)子代試驗(yàn)，因子分析方法應(yīng)用于20個(gè)半同胞子代試驗(yàn)。空間分析顯著提高遺傳力和育種價(jià)值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。霜凍傷害可能是挪威云杉在南部和中部瑞典的樹高的G×E相互作用的主要驅(qū)動(dòng)力。木質(zhì)性狀表現(xiàn)出比生長性狀更高的遺傳性。然而，生長性狀具有非常不利的與實(shí)木質(zhì)量性狀（0.54-0.75）的遺傳相關(guān)性和與纖維性狀性狀（0.11-0.49）的弱到中度不利的遺傳相關(guān)性。總之，基于直徑的選擇將對(duì)木材質(zhì)量性狀具有相當(dāng)大的負(fù)面影響，對(duì)FL的負(fù)面影響可忽略或小，并且對(duì)FWT僅具有適度的影響。云杉育種推薦結(jié)合直徑和剛度的選擇指數(shù)，對(duì)FL的影響最小。應(yīng)為挪威云杉育種計(jì)劃確定適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)增長和僵硬性狀的權(quán)重，以使挪威云杉的經(jīng)濟(jì)收益最大化。

由于空間分析捕獲整個(gè)試驗(yàn)中塊（連續(xù)）和全球趨勢(shì)（梯度）內(nèi)的連續(xù)變化的能力，它在農(nóng)業(yè)和林業(yè)田間試驗(yàn)中變得非常流行（Anekonda＆Libby，1996; Brownie＆Gumpertz，1997; Costa e Silva等人，2001; Cullis和Gleeson，1989; Cullis和Gleeson，1991; Cullis等人，1998; Dutkowski，2005; Dutkowski等人，2006; Fox等人，2007b; Fox等人， ，2007c; Gilmour等人，1997; Qiao等人，2000; Yang等人，2004; Ye＆Jayawickrama，2008）。在林業(yè)，幾個(gè)空間分析方法已被引入，如postblocking（Dutkowski等人，2002;愛立信，1999; 愛立信，1997），最近鄰調(diào)整（Anekonda＆利比，1996; Joyce等人，2002;賴特1978）和克里金（Hamann等人，2002; Zas，2006）。然而，使用的最常見的方法是實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)特征加上可分離的一階二維自回歸殘差形式的空間分量，如Gilmour等人所推薦的。（1997）。

4.7云杉試驗(yàn)的空間分析

空間建模已廣泛用于減少環(huán)境變化并提高瑞典估計(jì)育種值（EBV）的準(zhǔn)確性。由于這些原因，我們將空間分析應(yīng)用于大型數(shù)據(jù)集（覆蓋464個(gè)變量，與挪威云杉的九種類型在瑞典145個(gè)試驗(yàn)中相關(guān)）。方法和結(jié)果在第V頁中詳細(xì)描述，并在此概述。
包括空間分量顯著改善了462個(gè)變量中的392個(gè)（88％）的模型的對(duì)數(shù)似然性。最大的改進(jìn)是對(duì)于生長和木材質(zhì)量性狀：直徑的98％，高度的99％和木材質(zhì)量變量的100％具有顯著的改進(jìn)，以及實(shí)質(zhì)性改進(jìn)的比例（例如，對(duì)數(shù)似然的變化ΔLL ）也是最高的。對(duì)多種莖，昆蟲損害和芽爆變量的改善最少和最弱，而空間元素適度地改善了枝，莖平直度和抗凍性模型。

大塊試驗(yàn)，其中塊方差解釋了大量的變化，傾向于提供對(duì)數(shù)似然的最大改進(jìn)。塊變異占282變量（65％）的總變異的<10％，并且大多數(shù)非顯著變量（10.3％）的數(shù)據(jù)主要從塊變異分量小于10％的小型試驗(yàn)中收集。

一般來說，空間分析減少了所有九種類型的性狀的所有平均區(qū)組方差，但是減少量從芽爆發(fā)的45％到莖直徑的86.1％變化很大，平均減少了66.2％?？臻g分析減少直徑，高度和莖性狀的塊方差超過80％。例如，它將直徑的平均塊方差（Δε2）從13.4％減小到2.2％。然而，對(duì)于一些分支，直徑，抗凍性和高度性狀，例如兩個(gè)（3.1％）分支變量和一個(gè)（4.8％）霜變量稍微增加塊方差。

空間分析對(duì)加性遺傳方差（Δε2）有不一致的影響，一般根據(jù)其他報(bào)告（Dutkowski等人，2006; Dutkowski等人，2002; Ye和Jayawickrama，2008），盡管一些研究發(fā)現(xiàn)它增加了2（Anekonda＆Libby，1996; Ball et al。，1993; Hamann et al。，2002;Kusnandar＆Galwey，2000）。 Magnussen（1993，1994）發(fā)現(xiàn)，模擬導(dǎo)出的數(shù)據(jù)增加Δε2。 Dutkowski et al。 （2002）認(rèn)為模擬研究中加性方差的一致性增加可能是由于模型中沒有獨(dú)立的誤差項(xiàng)。

擬合到空間模型中，所有九種類型的性狀的遺傳力估計(jì)值平均增加16.7％，并且94.7％的變量（從83％的昆蟲損害變量到100％與形態(tài)，多莖，芽爆發(fā)有關(guān)的變量，木材質(zhì)量性狀）。最大的平均改善是直徑和高度（分別為26.0％和34.2％）。據(jù)報(bào)道，空間模型的高度比道格拉斯冷杉的直徑更高（Ye和Jayawickrama，2008）。基本和空間模型表明芽突變量的遺傳性是相當(dāng)大的（分別為0.78和0.81）。

空間模型提高了六種性狀（分枝，直徑，昆蟲，高度和木材質(zhì)量）的育種值的平均準(zhǔn)確性，但對(duì)于霜，多個(gè)莖和芽爆發(fā)性狀減少了它們的平均準(zhǔn)確性。然而，變化很小;最大的增加（昆蟲損害，樹木直徑和高度性狀）分別為4.96,1.76和1.56％。對(duì)于86.9,73.53和75％的病例，在空間中的樹木直徑，高度和木材性質(zhì)的育種值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性分別高于基礎(chǔ)模型。類似地，對(duì)于子代的育種值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性的增加對(duì)于樹直徑和高度是最高的（分別為3.60％和3.44％，在95.24％和81.76％的病例中）。
對(duì)于父母和后代，斯皮爾曼在基礎(chǔ)和空間模型預(yù)測(cè)的育種值之間的等級(jí)相關(guān)性非常高; > 0.94，除了木材質(zhì)量的后代（盡管它們?nèi)匀桓撸?.89）。

對(duì)于9種性狀類型，估計(jì)的遺傳增益的平均增加范圍為父母為0％至6.24％，后代為0.43％至3.66％?？臻g模型提供了相對(duì)于基本模型，樹木直徑，高度和木材性質(zhì)的估計(jì)增加（對(duì)于親本為1.91％，4.24％和6.24％，對(duì)于后代分別為3.56％，4.24％和3.66％）的最大增加）。

對(duì)于大多數(shù)檢查的變量，空間一階自相關(guān)是高的。列和行之間的平均自相關(guān)分別為0.76和0.79。自相關(guān)（在列和行之間）對(duì)于直徑，高度和木材質(zhì)量性狀較高（> 0.80），可能是因?yàn)檫@些性狀受到微網(wǎng)站因素（例如土壤養(yǎng)分含量，土壤深度和水澇）的連續(xù)全局或局部變化的更大影響。

我們發(fā)現(xiàn)生長和分支特征的自相關(guān)系數(shù)與樹齡略有正相關(guān)，可能是因?yàn)槿鸬渑餐粕荚囼?yàn)的樹木仍然太?。ù蠖鄶?shù)年齡小于15歲），因?yàn)楦?jìng)爭往往表現(xiàn)在負(fù)自相關(guān)系數(shù)（Costa e Silva等，2013; Magnussen，1989; Reed＆Burkhart，1985）。 Fox等人的總結(jié)。 （Anekonda＆Libby，1996; Kuuluvainen et al。，1996; Magnussen，1994; Magnussen＆Yeatman，1987）證實(shí)了Reed和Burkhart（1985）的假設(shè)：在冠層閉合通常表現(xiàn)出積極的空間依賴性，而冠層關(guān)閉后的競(jìng)爭可能導(dǎo)致負(fù)的空間依賴性，直到衰老，當(dāng)展臺(tái)往往再次顯示積極的空間依賴性。我們僅在一個(gè)方向上檢測(cè)到一個(gè)生長變量的（小）負(fù)自相關(guān)，表明在瑞典挪威云杉育種程序中遺傳參數(shù)估計(jì)和早期選擇的年齡可能沒有競(jìng)爭。葉和Jayawickrama（2008）認(rèn)為自相關(guān)可能相對(duì)較弱，但仍然積極，當(dāng)強(qiáng)大的空間關(guān)聯(lián)和競(jìng)爭存在。我們發(fā)現(xiàn)在12,16和20年齡的DBH的一個(gè)方向上的三個(gè)變量的<0.5自相關(guān)系數(shù)。使用Costa e Silva等人推薦的競(jìng)爭模型進(jìn)一步分析間接遺傳效應(yīng)。 （2013年）和Costa e Silva和Kerr（2013年）可能有保證。
我們發(fā)現(xiàn)，后代試驗(yàn)中材料的九個(gè)變量（包括高度，直徑，分支角和霜變量）的模型具有非顯著的獨(dú)立殘留誤差。當(dāng)來自大多數(shù)林業(yè)試驗(yàn)（包括獨(dú)立和自回歸誤差）的建模數(shù)據(jù)通常是必要的（Costa e Silva等人，2001; Dutkowski等人，2002; Kusnandar和Galwey，2000）。如果擬合沒有獨(dú)立誤差的模型，則加性遺傳方差可能充分膨脹，并且空間變異的實(shí)際模式可能被模糊。然而，根據(jù)Dutkowski等人（2006），我們還發(fā)現(xiàn)在一些情況下林業(yè)試驗(yàn)中沒有獨(dú)立誤差方差。在農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)觀察到非顯著的獨(dú)立誤差時(shí)，推薦使用擴(kuò)展模型（Gilmour et al。，1997）。因此，使用擴(kuò)展模型來檢查其可以提供的父母和后代育種值和選擇增益在這九個(gè)變量中的可能改進(jìn)。然而，擴(kuò)展模型的使用對(duì)育種值或遺傳獲得的估計(jì)幾乎沒有影響。