1. Resende RT, Marcatti GE, Pinto DS, Takahashi EK, Cruz CD, Resende MD V. Intra-genotypic competition of Eucalyptus clones generated by environmental heterogeneity can optimize productivity in forest stands. For. Ecol. Manage. [Internet]. Elsevier B.V.; 2016;380:50–8. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2016.08.041

桉樹(shù)種植園的生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)是地點(diǎn)環(huán)境，遺傳材料和相鄰植物之間不同類型的相互作用的結(jié)果。眾所周知，更均勻的地點(diǎn)導(dǎo)致更高的森林生產(chǎn)力。然而，微環(huán)境中固有的另外的因素或者切屑的質(zhì)量可以導(dǎo)致在旋轉(zhuǎn)循環(huán)結(jié)束時(shí)的不同的克隆生物質(zhì)。這項(xiàng)研究的桉樹(shù)克隆的商業(yè)立地的生長(zhǎng)模式有兩個(gè)目的：（i）確定環(huán)境異質(zhì)性是否導(dǎo)致遺傳上相同的個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)和（ii）驗(yàn)證基因內(nèi)型競(jìng)爭(zhēng)的發(fā)生，揭示與森林的潛在關(guān)系生產(chǎn)率。本研究是基于兩個(gè)線性混合模型開(kāi)發(fā)的：一個(gè)非遺傳模型，它解釋了空間自相關(guān)性，并用于估計(jì)鄰近樹(shù)之間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)單個(gè)克隆圖的影響;和遺傳模型來(lái)推斷克隆競(jìng)爭(zhēng)的性質(zhì)。評(píng)價(jià)了包含來(lái)自使用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的八個(gè)實(shí)驗(yàn)的一百株植物的三百六個(gè)正方形地塊，進(jìn)行三次重復(fù)。通過(guò)組合兩個(gè)不同的植物間距和兩個(gè)高度海拔，將實(shí)驗(yàn)定位在不同的環(huán)境條件下。使用路徑分析程序，我們驗(yàn)證了根據(jù)樹(shù)的鄰近度在圖中的競(jìng)爭(zhēng)的顯著直接影響。此外，更遠(yuǎn)的樹(shù)木通過(guò)附近的樹(shù)木造成間接的競(jìng)爭(zhēng)效果。具有均勻生長(zhǎng)條件（通過(guò)殘余自相關(guān)參數(shù)測(cè)量）實(shí)際上導(dǎo)致更高的生產(chǎn)率?；騼?nèi)競(jìng)爭(zhēng)和生產(chǎn)力的遺傳相關(guān)性的結(jié)果顯示，競(jìng)爭(zhēng)性較低的克隆總是生產(chǎn)力較低，不管實(shí)驗(yàn)條件如何。更具競(jìng)爭(zhēng)力的攻擊性克隆可以在具有高殘留水平的位點(diǎn)中優(yōu)化它們的生產(chǎn)力，達(dá)到與均質(zhì)立地相似的生產(chǎn)率。這表明，某些造林技術(shù)的實(shí)施，尋求增加網(wǎng)站的一致性，與這些克隆不太相關(guān)。這些克隆的選擇和使用對(duì)大型公司可能是有用的，因?yàn)樗鼈兲峁┝藢?shí)現(xiàn)高生產(chǎn)力的機(jī)會(huì)，以及對(duì)于沒(méi)有獲得大公司使用的造林質(zhì)量的小生產(chǎn)者。

1.介紹
基因型研究？環(huán)境相互作用（G？E）生成對(duì)特定基因型特征的知識(shí)，有助于確定更適應(yīng)不同地方條件的優(yōu)良克隆的推薦（Ogut等，2014）。即使位于單個(gè)位置，植物也可能??受到不同的微環(huán)境脅迫，例如不同的光輻射率，周圍樹(shù)木的遮蔽，水分可用性，土壤肥力以及與土壤微生物的相互作用（Kim等人，2015; Schwinning和Weiner，1998; Stape等人，2010）。在這種情況下，由于在最佳生長(zhǎng)條件下的競(jìng)爭(zhēng)，可以自然地觀察到植物之間的一些相互作用。在天然林中，利用現(xiàn)有資源的更好的生理能力（Boyden等人，2008; Donnelly等人，2016）以及冠和根在樹(shù)被限制的受限空間中的最佳定位可以提供適應(yīng)性相對(duì)于相鄰樹(shù)的優(yōu)勢(shì)，這種放置提供了優(yōu)點(diǎn)，包括植物之間的競(jìng)爭(zhēng)潛力。因此，以相同的方式，基因型可能在生長(zhǎng)，抗病性和木材性質(zhì)方面具有遺傳差異，預(yù)期它們與其鄰居具有不同的相互作用模式（Boyden等人，2008; Costa e Silva和Kerr，2013） 。從這一點(diǎn)，我們可以推斷，不同的桉樹(shù)克隆可能在種植園中具有不同水平的競(jìng)爭(zhēng)。在實(shí)驗(yàn)地塊內(nèi)，植物顯示各種形式的遺傳行為，并根據(jù)與其鄰居的遺傳關(guān)系（或親屬關(guān)系）在它們的內(nèi)部和內(nèi)部相互作用中表達(dá)這些差異（Gurevitch等人，2010）。因此，由于與其鄰居的競(jìng)爭(zhēng)程度更大或更小，可以刺激或抑制樹(shù)的性能，這可以直接影響如何進(jìn)行遺傳克隆選擇。許多作者提出了方法和理論模型來(lái)量化植物之間的競(jìng)爭(zhēng)。 Cappa和Cantet（2008），Cappa et al。 （2015），Costa e Silva和Kerr（2013）和Resende et al。 （2005）利用了實(shí)驗(yàn)梯度中包含的空間相關(guān)性與植物之間的競(jìng)爭(zhēng)性相互作用。第一階自回歸模型（AR1）已被提出，既推斷競(jìng)爭(zhēng)作為變異的主要原因，并糾正環(huán)境梯度效應(yīng)的趨勢(shì)（Costa e Silva和Kerr，2013; Resende等人，2005）。 Oda-Souza et al。 （2008）和Vanclay（2006）使用系統(tǒng)設(shè)計(jì)來(lái)推斷競(jìng)爭(zhēng);然而，他們的研究沒(méi)有提供充分的隨機(jī)性，并且具有高的植物死亡率水平，導(dǎo)致數(shù)據(jù)平衡中的嚴(yán)重問(wèn)題，并且實(shí)驗(yàn)與用于商業(yè)森林種植園的立地非常不同，如原始作者所提到的。此外，樹(shù)木之間競(jìng)爭(zhēng)的基因內(nèi)型潛力尚未得到廣泛研究，尤其是與桉樹(shù)克隆相關(guān)（Luu等，2013）。在森林復(fù)發(fā)選擇計(jì)劃的最后階段，通常進(jìn)行稱為擴(kuò)增克隆測(cè)試（ECT）的特定實(shí)驗(yàn)（Rezende et al。，2014）。這些是設(shè)計(jì)為與實(shí)際種植條件類似的大實(shí)驗(yàn)，并且基于這些測(cè)試，選擇優(yōu)異的克隆用于商業(yè)化的立地中。 ECT包含填充有單克隆復(fù)制的大方形曲線，其具有類似于商業(yè)立地的外觀。在這些測(cè)試中觀察到的任何生長(zhǎng)變化，以及競(jìng)爭(zhēng)的潛力，在理論上假定是隨機(jī)性質(zhì)的（Resende，2007）。在森林種植園中，均勻地點(diǎn)的生產(chǎn)力通常更高，這是由于自然均勻性或通過(guò)實(shí)施造林技術(shù)實(shí)現(xiàn)的（Almeida等人，2007; Campoe等人，2013年）。因此，可以接受的是，任何位點(diǎn)殘留變異性源都需要較低的生產(chǎn)率。這意味著，說(shuō)明克隆之間的相互作用是立地生產(chǎn)力優(yōu)化中的負(fù)面因素的范例需要重新思考。當(dāng)考慮克隆生長(zhǎng)的同質(zhì)性的平衡時(shí)，額外事件可能是引起圖中殘余方差的其他因素，例如克隆程序，克隆的本地衰老，切割質(zhì)量，在田間的均勻?qū)嵤┖退劳雎剩–ampoe等2013; Frampton and Foster，1993; Wendling et al。，2014）。此外，在共同的克隆生長(zhǎng)中可能自然存在錯(cuò)配，可能導(dǎo)致未來(lái)的競(jìng)爭(zhēng)性相互作用?；谝韵录僭O(shè)：環(huán)境異質(zhì)性可以在立地內(nèi)產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)樹(shù)，并且這可能觸發(fā)樹(shù)木之間的基因型內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，本研究旨在驗(yàn)證該競(jìng)爭(zhēng)對(duì)林分生產(chǎn)力的影響，以及評(píng)估克隆的遺傳性質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)。

4討論

4.1。異質(zhì)環(huán)境引起克隆之間的競(jìng)爭(zhēng)許多文獻(xiàn)中的作者已經(jīng)表明，更大同質(zhì)性或一致性的克隆代表具有更高的生產(chǎn)力（Boyden等人，2008; Luu等人，2013; Soares等人，2016; Stape等人。，2010）。克隆站的植物生長(zhǎng)的同質(zhì)性高度依賴于環(huán)境因素（Luu et al。，2013），因?yàn)閳D中的克隆遺傳變異性理論上為零（Resende，2007; Stape et al。，2010）。然而，為了實(shí)現(xiàn)期望的立地同質(zhì)性，需要調(diào)查旨在最大化位點(diǎn)均勻性的造林技術(shù)（Aspinwall等，2011）。在本研究中，具有更均勻環(huán)境的地塊的平均生產(chǎn)力高于異構(gòu)地塊（分別為42.15和35.88m3 / ha /年）（圖3），證實(shí)了上述作者。然而，具有更大競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（負(fù)效應(yīng)）的異質(zhì)性圖達(dá)到與均質(zhì)圖類似的MAI值。這個(gè)結(jié)果導(dǎo)致這樣的假設(shè)：異質(zhì)性圖中的微環(huán)境變化產(chǎn)生局部擾動(dòng)事件，其隨著時(shí)間的推移觸發(fā)相鄰樹(shù)之間的競(jìng)爭(zhēng)（Kim等人，2015; Magnussen，1994）。 Campoe et al。 （2013）強(qiáng)調(diào)了在地塊中出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)樹(shù)的因素，即（i）植被材料的植物質(zhì)量，（ii）微地點(diǎn)的土壤肥力差異（自然的或由造林作業(yè)產(chǎn)生的） ，和（iii）遺傳物質(zhì)的固有特性。事實(shí)上，根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)和生產(chǎn)力之間的線性關(guān)系（圖3），評(píng)估的假設(shè)是不同的遺傳材料在對(duì)異質(zhì)條件的響應(yīng)（更好或更差）上不同，這意味著除了營(yíng)林技術(shù)，克隆可以在統(tǒng)一的環(huán)境中積極地實(shí)現(xiàn)類似的生產(chǎn)力。在本研究中，306個(gè)正方形地塊含有100株植物從4個(gè)實(shí)驗(yàn)種植條件評(píng)估（表1），從這些我們能夠解釋競(jìng)爭(zhēng)鄰近樹(shù)木的獨(dú)立影響。因此，可以看出效果比行和木row樹(shù)（圖2）。這些結(jié)果很容易理解，因?yàn)榫嚯x是樹(shù)木之間競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的主要因素（Thorpe et al。，2010），其中，樹(shù)的對(duì)角線與行和樹(shù)木的距離之間的畢達(dá)哥拉斯關(guān)系（圖1B）。除了來(lái)自8個(gè)相鄰樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)效果，模型[2]還提供了圖的均勻性參數(shù)（空間自相關(guān)性U r和U c）。因此，利用競(jìng)爭(zhēng)，均勻性和生產(chǎn)力的影響，我們進(jìn)行規(guī)范相關(guān)和路徑分析（表2），以驗(yàn)證競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境對(duì)MAI的直接影響，以及競(jìng)爭(zhēng)和情節(jié)的間接影響同質(zhì)性份額。相鄰樹(shù)組和地塊MAI之間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的規(guī)范相關(guān)與它們之間的距離成比例。這些結(jié)果是預(yù)期的，因?yàn)槲h(huán)境擾動(dòng)事件更可能發(fā)生在附近的樹(shù)木之間（Fox et al。，2007），導(dǎo)致具有類似效應(yīng)的競(jìng)爭(zhēng)?？紤]到相對(duì)于焦點(diǎn)樹(shù)發(fā)現(xiàn)相鄰樹(shù)的三個(gè)可能的位置，只有四個(gè)樹(shù)（來(lái)自行和interrows的樹(shù)）顯示了競(jìng)爭(zhēng)對(duì)地塊生產(chǎn)力的顯著直接影響（對(duì)于行而言值等于0.49，對(duì)于interrows，表2）。樹(shù)木的高直接效應(yīng)（0.72）表明，這些樹(shù)木表現(xiàn)為地塊的平均值，不會(huì)對(duì)局灶樹(shù)造成直接的競(jìng)爭(zhēng)影響，但會(huì)引起生長(zhǎng)效應(yīng)的刺激。此外，這個(gè)結(jié)果加強(qiáng)了第一階自回歸模型（AR1）在樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)研究中的應(yīng)用（Resende，2007; Resende等人，2005），其中二階結(jié)構(gòu)（AR2）不適合。所有位置的樹(shù)木，包括焦點(diǎn)樹(shù)，屬于一個(gè)更大的影響網(wǎng)絡(luò)，從間接效應(yīng)（表2）可以看出，所有的樹(shù)木相互影響，導(dǎo)致更大或更小的地塊生產(chǎn)力。兩個(gè)間接影響是對(duì)角樹(shù)通過(guò)行樹(shù)（?0.40）和通過(guò)樹(shù)籬樹(shù)（?0.23）來(lái)描繪生產(chǎn)力，這表明在圖上的所有方向上都發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。在這種情況下，行樹(shù)作為焦點(diǎn)樹(shù)和對(duì)角樹(shù)作為樹(shù)干樹(shù)，展示了一個(gè)完美的互動(dòng)網(wǎng)絡(luò)。此外，我們可以觀察到這些值類似于相鄰行和interrow的直接效應(yīng)（兩者約低20％）。均勻性對(duì)地塊MAI的直接影響是積極和顯著的（0.41），加強(qiáng)結(jié)果如圖1所示。 3并證實(shí)了Almeida等人的結(jié)論。 （2007），Luu et al。 （2013），和Stape et al。 （2010）。

4.2。不同實(shí)驗(yàn)條件下克隆競(jìng)爭(zhēng)和表型可塑性的遺傳性質(zhì)

樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)能力也是一種遺傳性狀，可以表示（Costa e Silva和Kerr，2013）。然而，由遺傳競(jìng)爭(zhēng)引起的對(duì)環(huán)境影響的影響的分離是很難實(shí)現(xiàn)的（Donnelly et al。，2016）。為了嘗試過(guò)濾掉環(huán)境趨勢(shì)的克隆競(jìng)爭(zhēng)，我們估計(jì)了每個(gè)正方形圖中的特定效應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)（圖2），但這些效應(yīng)只是表型值，可能只是由于更大的或較小的位點(diǎn)異質(zhì)性（圖3）。 Costa e Silva et al。 （2013）使用單樹(shù)圖估計(jì)桉樹(shù)球菌克隆之間的遺傳可遺傳變異，并且4年后植物的發(fā)現(xiàn)值為0.37±0.05。使用方形地塊和大豆的雜種？我們發(fā)現(xiàn)這些作者的值非常相似（表3）。根據(jù)實(shí)驗(yàn)條件，遺傳力從0.18（6m 2 /植物低）到0.38（10m 2 /植物高）變化。在這兩種條件下的遺傳變異（r2g） 10 3±1.1 10 -3和5.5≤ 10 3±2.6當(dāng)考慮標(biāo)準(zhǔn)誤差范圍時(shí)，這兩個(gè)值不重疊。在相同的兩個(gè)條件下，殘差的方差為6.1？ 10 3±1.0 10 -3和9.1? 10 3±1 10 -3，分別表示最大值和最小值也不重疊。這些結(jié)果表明不同的網(wǎng)站殘差方差觸發(fā)基因競(jìng)爭(zhēng)行為，也是統(tǒng)計(jì)不同，但直接成比例的殘差方差。根據(jù)天氣和天然森林（在熱帶和溫帶氣候下）的自然資源的可獲得性，認(rèn)識(shí)到具有強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)特征的物種和基因型是突出的，并且變得更加進(jìn)化適應(yīng)（Boyden等人。，2008; Mcintosh，1970）。從提出的研究，觀察到性狀MAI和競(jìng)爭(zhēng)具有相當(dāng)相關(guān)的rg值（表3）。在自動(dòng)作物中，批量選擇方法是基于基因型的競(jìng)爭(zhēng)潛力，前提是這些是更適應(yīng)的材料，因此更有生產(chǎn)力（Suneson，1956）。從提出的研究，看評(píng)估的四個(gè)條件，具有更大的遺傳競(jìng)爭(zhēng)潛力的克隆也優(yōu)秀的生產(chǎn)力（圖4）。表型相關(guān)性都是陰性的（即，最具侵略性的是最有生產(chǎn)力的），平均值在低的大?。ā?.25至≤0.52;表3），而遺傳相關(guān)性更清楚地證明了自適應(yīng)關(guān)系， 0.41?0.73。
競(jìng)爭(zhēng)在植物之間的距離最顯著（Thorpe等人，2010）。在密集的種植條件下（6m2 /株），我們觀察到生產(chǎn)力和競(jìng)爭(zhēng)（圖4）之間的關(guān)系比10m2 /植物條件更強(qiáng)，說(shuō)明在更大的競(jìng)爭(zhēng)壓力條件下，環(huán)境更多嚴(yán)格的刺激競(jìng)爭(zhēng)，并可能觸發(fā)調(diào)節(jié)個(gè)體生長(zhǎng)的刺激途徑基因，從而抵消相鄰克隆的發(fā)育（Jaenisch和Bird，2003）。通過(guò)比較圖2中直線的斜率可以看出這種假設(shè)的真實(shí)性。 4，其中高海拔和低海拔都具有在6m2 /植物條件下平行的直線。在以10m 2 /植物間隔開(kāi)的兩個(gè)高度之間看到類似的結(jié)果，其中直線的斜率不太陡峭，但是近似平行。桉樹(shù)克隆的較高生產(chǎn)力與環(huán)境質(zhì)量密切相關(guān)（Boyden et al。，2008; Kim et al。，2015; Stape et al。，2010）。在高海拔環(huán)境下，生產(chǎn)率顯著提高，比低海拔高出大約20％（表1和表3）。這通常發(fā)生在低海拔的桉樹(shù)幼芽?。ˋlmeida et al。，2013），以及在研究的巴西地區(qū)更高的桉樹(shù)生長(zhǎng)的更有利的氣候。模型[3]中的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)計(jì)特別適用于高層實(shí)驗(yàn)，提高了精度選擇或有效效率（EE）提高了6.51％（間距為6m2 /株）和5.09％ 10m2 / plant）。我們的研究結(jié)果表明，除了適當(dāng)?shù)脑炝痔幚?，一些遺傳材料能夠調(diào)節(jié)現(xiàn)場(chǎng)資源分布和優(yōu)化立地生產(chǎn)力，從而繞過(guò)環(huán)境異質(zhì)性的問(wèn)題。優(yōu)勢(shì)樹(shù)可以更有效地使用站點(diǎn)資源（Binkley等人，2010），從而確保這些資源不太可用于較弱的相鄰樹(shù)。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的印象是，由于許多樹(shù)木受到傷害，所以當(dāng)實(shí)際上與主要樹(shù)木在平等地位上的弱化樹(shù)木不會(huì)利用現(xiàn)場(chǎng)資源時(shí)，整體的生產(chǎn)效率將降低。可能的是，桉樹(shù)種植傾向于使周圍發(fā)育不良的樹(shù)木自然變?。╖eide，2001），尋求樹(shù)木最佳的棲息地。這個(gè)過(guò)程可以最大化立地產(chǎn)能，因?yàn)橘Y源被分配給最有可能利用它們的樹(shù)木（Binkley，2004）。在生產(chǎn)性和攻擊性克隆之間存在相當(dāng)?shù)那珊希▓D5），本研究突出關(guān)于四個(gè)實(shí)驗(yàn)條件下的生產(chǎn)力和競(jìng)爭(zhēng)力的五個(gè)最佳和最差克隆。由此可以看出，競(jìng)爭(zhēng)性較低的克隆總是生產(chǎn)力較低，不管實(shí)驗(yàn)條件如何。這些克隆被指定為非調(diào)節(jié)生產(chǎn)力，并且生產(chǎn)力較低?？寺∵x擇對(duì)于林業(yè)公司來(lái)說(shuō)是非常重要的一步，因?yàn)榇竺娣e被單個(gè)克隆占據(jù)（Luu et al。，2013）。為此，高級(jí)材料的推薦必須足夠準(zhǔn)確，以免引起未來(lái)的問(wèn)題。為了實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)，在不同地點(diǎn)的評(píng)估是必要的，應(yīng)該準(zhǔn)確地進(jìn)行，以確?？寺〉谋硇头€(wěn)定性（Ogut等，2014）。為了在所有評(píng)估的條件下驗(yàn)證穩(wěn)定的克隆，我們進(jìn)行主成分分析，將來(lái)自四個(gè)條件的信息減少為兩個(gè)成分。因此， 6，我們鑒定了非常適合于任何條件的穩(wěn)定克隆。與包含競(jìng)爭(zhēng)一樣，生產(chǎn)力模型提高了選擇的準(zhǔn)確性（在2和6％之間）（表3），并且以下克隆是最有效的，并且具有最大的競(jìng)爭(zhēng)潛力。克隆1196,1213,1063,1857，C7074,1856,1857和1281存在于QI，并且在一個(gè)或多個(gè)實(shí)驗(yàn)條件下在前五名中排名（圖5）。其中，1281在所有植物間隔的較低海拔處具有良好的性能，并且1213在所有被測(cè)試的植物間距的較高海拔處具有良好的性能。因此，除了是穩(wěn)定的克隆，它們顯示出巨大的表型可塑性以處理異質(zhì)位點(diǎn)，進(jìn)行顯著的生產(chǎn)力優(yōu)化，而不管使用的植物間隔。一些克隆對(duì)于一些實(shí)驗(yàn)條件（QII和QIV）是高度特異性的。然而，在任何條件下，沒(méi)有QIII的克隆排在前五位（圖5和6）。此外，結(jié)果表明克隆的完整選擇過(guò)程（克隆初步測(cè)試和ECT）足以在基因內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中選擇最佳基因型。

5。結(jié)論

給定的克隆在立地中復(fù)制，即使它可能是相同的遺傳材料，證明了與其他克隆相比差異競(jìng)爭(zhēng)的潛力。據(jù)認(rèn)為，基因型內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的刺激機(jī)制是由于在觸發(fā)植物 - 植物相互作用的單個(gè)樹(shù)上的局部微環(huán)境干擾。因此，一些基因型能夠或多或少地受益于這些微事件。提出的結(jié)果表明，克隆競(jìng)爭(zhēng)潛力與其MAI之間存在遺傳關(guān)系，這種關(guān)系可能受到樹(shù)木的植物間距和特定環(huán)境特征的影響。一些克隆可以優(yōu)化其立地生產(chǎn)力，從而通過(guò)應(yīng)用造林技術(shù)來(lái)使土地的生長(zhǎng)因子均質(zhì)化