進化速率

進化速率既可指分子的進化速率（蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內(nèi)的替換率），也可指某一類群的物種分化速率，甚至可指特定性狀（如體高）的進化速率。因此，籠統(tǒng)地說，進化速率指在進化過程中，單位時間內(nèi)發(fā)生的改變。對有性生殖的物種來說，一般體制越簡單，可塑性越大，成種速率越快，而進行無性生殖微生物的種類稀少，它們從公共基因庫中進行組合物種以實現(xiàn)快速的適應(yīng)需求。

分子進化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內(nèi)的替換率。生物大分子進化的特點之一是，每一種大分子在不同生物中的進化速度都是一樣的,并且與年代間隔以及所處環(huán)境無關(guān)。蛋白質(zhì)分子進化速率計算公式：

Kaa=(daa/Naa)/2T。

式中：daa為兩種同源蛋白質(zhì)中氨基酸的差異數(shù)，Naa為同源蛋白質(zhì)中氨基酸殘基數(shù)，T為2種生物的分歧進化時間。每個密碼子每年的突變頻率約為(0.3-9)×10^-9

進化速率的最佳相關(guān)性不是蛋白質(zhì)的功能重要性，而是蛋白質(zhì)的表達水平。

基因表達量越高，進化越慢

必須基因的進化應(yīng)該更慢，因為序列越保守的基因，其產(chǎn)物對生物的重要性越大

圖中x軸是基因表達量，y軸是蛋白質(zhì)進化速率，每個小圖上沿標示了物種的種名。圖上每個點是該物種里的一個基因，點密度太大，畫不下的地方用色階（藍色到紅色，紅色為密度最高）表示。圖上還標示了X-Y的Spearman相關(guān)性系數(shù)。

Drummond等人在2005年提出了翻譯穩(wěn)健性（Translational Robustness）假說：
高表達基因由于產(chǎn)生的蛋白質(zhì)分子更多，其中發(fā)生誤折疊的分子也更多，為了避免誤折疊分子對細胞的負面作用，高表達基因的蛋白質(zhì)序列在進化上受到更大的限制（發(fā)生誤折疊的概率比低表達基因更低），因此進化很慢。

后來，有人發(fā)現(xiàn)基因的表達量越高，其mRNA的二級結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。換句話說，高表達的基因序列對mRNA二級結(jié)構(gòu)有額外的要求，從而導(dǎo)致了RNA序列和蛋白質(zhì)序列在進化上受到更大的限制，因此進化更慢。后來，有人發(fā)現(xiàn)基因的表達量越高，其mRNA的二級結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。換句話說，高表達的基因序列對mRNA二級結(jié)構(gòu)有額外的要求，從而導(dǎo)致了RNA序列和蛋白質(zhì)序列在進化上受到更大的限制，因此進化更慢。