真核生物的染色質(zhì)以核小體(nucleosome)為基本單位、呈高度壓縮狀態(tài)組裝在細(xì)胞核的有限空間里。為了順利讀取DNA編碼的信息、完成基于DNA的生命活動(dòng)，真核生物進(jìn)化出高度復(fù)雜、精巧的染色質(zhì)動(dòng)態(tài)調(diào)控機(jī)制。染色質(zhì)重塑復(fù)合物利用ATP水解能量調(diào)控核小體的位置和組成，在控制染色質(zhì)結(jié)構(gòu)、調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄等DNA事件中發(fā)揮重要作用。其中，SWI/SNF復(fù)合體在進(jìn)化上保守，已有證據(jù)顯示，SWI/SNF復(fù)合體在眾多真核生物響應(yīng)逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用。

近日，浙江大學(xué)馬忠華團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)邀于Stress Biology在線發(fā)表題為” Multiple functions of SWI/SNF chromatin remodeling complex in plant-pathogen interactions”的綜述，系統(tǒng)總結(jié)了真核生物中SWI/SNF復(fù)合物的組成及其在調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄、mRNA剪接和DNA損傷修復(fù)中的多種功能，并評(píng)述SWI/SNF復(fù)合物在調(diào)節(jié)植物免疫反應(yīng)和真菌致病機(jī)制中的重要性。

核小體由146bp的DNA纏繞組蛋白八聚體形成，是真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，也是轉(zhuǎn)錄、DNA復(fù)制和DNA修復(fù)的一個(gè)障礙。染色質(zhì)重塑復(fù)合物利用水解ATP的能量移動(dòng)、重組核糖體，調(diào)節(jié)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄元件對(duì)DNA的訪問。染色質(zhì)重塑復(fù)合物可分為四個(gè)亞家族：SWI/SNF、ISWI、CHD和INO80，其中SWI/SNF是染色質(zhì)動(dòng)態(tài)調(diào)控的最強(qiáng)關(guān)聯(lián)調(diào)節(jié)復(fù)合物。

01

SWI/SNF復(fù)合物的組成及其功能

本文詳細(xì)列舉并類比了酵母、擬南芥、人類和線蟲的SWI/SNF復(fù)合物組分的異同。不同物種SWI/SNF復(fù)合物的組分各異，通常含有9-12個(gè)亞基，其中ATPase活性亞基是SWI/SNF復(fù)合物的核心組分。本文以酵母ATPase活性亞基ScSnf2為源序列，對(duì)動(dòng)物、植物、真菌共37個(gè)物種中的同源序列進(jìn)行進(jìn)化樹分析，并根據(jù)結(jié)構(gòu)域?qū)⑼次飫澐譃?組：①SNF2和BRG1；②CHR12；③BRM和SYD；④DDM1；⑤CHD1；⑥ISWI (圖1)。

圖1 動(dòng)物、植物、真菌SWI/SNF復(fù)合體中ATPase亞基進(jìn)化樹

SWI/SNF復(fù)合體在DNA事件中主要功能可概述為：

①調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄：由于缺乏DNA序列識(shí)別特異性，SWI/SNF通過轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子、組蛋白修飾因子或lncRNAs (long noncoding RNAs)指引，精準(zhǔn)結(jié)合染色體的靶位點(diǎn)；

②調(diào)節(jié)mRNA剪切：SWI/SNF復(fù)合體通過調(diào)控RNA Pol Ⅱ延伸速率或通過招募mRNA剪切子參與調(diào)節(jié)mRNA剪切；

③參與DNA損傷修復(fù)：SWI/SNF復(fù)合體解構(gòu)損傷DNA部位并招募DNA損傷修復(fù)元件(或被招募)參與調(diào)控DNA修復(fù)，組蛋白的磷酸化/乙酰化修飾在SWI/SNF復(fù)合體識(shí)別DNA損傷位點(diǎn)中發(fā)揮重要作用(圖2)。

圖2 SWI/SNF參與DNA損傷修復(fù)的機(jī)制

02

SWI/SNF復(fù)合物參與調(diào)控植物-病原體互作

雖然不能像動(dòng)物一樣趨利避害，在適應(yīng)各種外界環(huán)境變化的過程中，植物進(jìn)化出一套精妙的基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，SWI/SNF在這一調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的作用不可或缺。本文系統(tǒng)梳理了SWI/SNF復(fù)合體在植物-病原菌互作中發(fā)揮重要作用的證據(jù)(圖3)。

①SWI/SNF復(fù)合物調(diào)控植物免疫反應(yīng)：一是通過參與植物激素信號(hào)途徑。植物激素在植物免疫反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，本文對(duì)SWI/SNF參與植物激素信號(hào)途徑的研究結(jié)果進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)；二是通過抗性基因的轉(zhuǎn)錄、剪切、表達(dá)調(diào)控。

②免疫通路組分調(diào)節(jié)SWI/SNF活性和穩(wěn)定性：SWI/SNF的穩(wěn)定性和活性受翻譯后調(diào)控，病原體入侵時(shí)，效應(yīng)因子可以與SWI/SNF組分互作并激活SWI/SNF組分(圖3A)。

③SWI/SNF復(fù)合物調(diào)控真菌致病性：在病原真菌中， SWI/SNF復(fù)合體調(diào)控真菌生長(zhǎng)、毒性的基因表達(dá)。此外，病原體與植物的相互作用過程中，病原體內(nèi)SWI/SNF通過調(diào)控植物激素、ROS和RNS響應(yīng)基因的表達(dá)，抵抗植物的激素、ROS和NRS防御，進(jìn)而增強(qiáng)致病性(圖3B)。

圖3 SWI/SNF復(fù)合體參與植物-病原體互作

展望

SWI/SNF是染色質(zhì)動(dòng)態(tài)調(diào)控的重要調(diào)節(jié)器，其失調(diào)導(dǎo)致生物體的發(fā)育、脅迫反應(yīng)響應(yīng)的嚴(yán)重缺陷。相較于動(dòng)物和植物，人們對(duì)真菌SWI/SNF復(fù)合體還知之甚少。本文系統(tǒng)梳理了真核生物中SWI/SNF復(fù)合體的組成和功能，有助于人們對(duì)病原真菌中SWI/SNF的理解。結(jié)合遺傳學(xué)、蛋白組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和其他高通量測(cè)序技術(shù)，進(jìn)一步挖掘植物病原體SWI/SNF調(diào)控機(jī)制，將加深人們對(duì)植物-病原體互作的認(rèn)識(shí)，有助于開發(fā)植物疾病的防治策略。

來源：https://blog.csdn.net/woodcorpse/article/details/122033226

參考文獻(xiàn)
Jian, Y., Shim, WB. & Ma, Z. Multiple functions of SWI/SNF chromatin remodeling complex in plant-pathogen interactions. Stress Biology 1, 18 (2021). https://doi.org/10.1007/s44154-021-00019-w

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