群體遺傳分化

1. 群體遺傳分化的度量

(1)F-統(tǒng)計量

現(xiàn)實植物自然群體并非是理想群體,如果僅考慮單基因座上一對等位基因,對于由若干個地方群體組成的生物大群體,各層次現(xiàn)實群體中基因型頻率期望值偏差一般用Fis、Fif、Fst三個參數(shù)來度量,統(tǒng)稱為F-統(tǒng)計量。
FIS,是Hi相對于Hs減少量的比值,也就是地方群體平均近交系數(shù)。



Fst,是Hs相對于Ht減少量的比值,可理解為有親緣關(guān)系地方群體間的平均近交系數(shù)。



Fit,是Hi相對于Ht減少量的比值,也就是整個群體水平近交系數(shù)。
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如果從配子間親緣關(guān)系角度來分析,F(xiàn)is和Fit分別相當(dāng)于地方群體和整個群體中任何個體攜帶的一對等位基因是同源的概率,而Fst是從兩個地方群體中任意抽取的兩個配子是同源的概率。從兩個地方群體中任意抽出的兩個配子是同源的概率大,表明兩個地方群體遺傳組成相似,反之,地方群體間遺傳分化程度高,因此,可用Fst度量地方群體間遺傳分化。

Wright(1978)建議,實際研究中Fst為0 ~ 0.05,群體間遺傳分化很小,可不考慮群體間遺傳分化;Fst為0.05 ~ 0.15,群體間存在中等程度遺傳分化;Fst為0.15 ~ 0.25,群體間遺傳分化較大;Fst值在0.25以上,群體間有很大遺傳分化。

(2)Nei's Gst

F-統(tǒng)計量是針對一對等位基因提出的,如果基因座上存在復(fù)等位基因時,Nei(1973)定義了不用同源配子結(jié)合的相關(guān)性概念的基因差異分化系數(shù)(gene differentiation coefficient,Gst)。基因差異分化系數(shù)不必考慮地方群體形成歷史、遷移方式、群體中等位基因數(shù)目和基因型頻率,也不必考慮群體內(nèi)是否存在選擇,只需將整個群體中雜合體頻率分解為地方群體間變異和地方群體內(nèi)變異。所有的固定指數(shù)均可以由被調(diào)查的群體中雜合體頻率觀察值和期望值來定義。

(3)等位基因頻率方差

2.遺傳距離

量化群體間遺傳分化程度的另一個參數(shù)是遺傳距離(genetic distance),它常用群體中等位基因頻率的函數(shù)來度量。最理想的遺傳距離度量方法使遺傳距離取值范圍為[0,1]。0表示兩個個體或群體中所有遺傳標(biāo)記都存在,1表示在兩個個體或群體中沒有共同的遺傳標(biāo)記。
遺傳距離應(yīng)該是一個進化度量值,與進化趨異(evolutionary divergence)相關(guān)。進化上,兩組個體分化越大,其遺傳距離值就越大。

(1) Nei's Genetic Distance

假定X和Y是生物兩個不同地方群體(假定地方群體為理想群體),xi、yi分別表示X群體和Y群體特定座位上第i個等位基因頻率,那么:

  • 隨機從X群體中抽取一對等位基因是同一(identical)的概率為
  • 隨機從Y群體中抽取一對等位基因是同一的概率為
  • 分別從X和Y群體中各抽取一個等位基因是同一的概率為

如果m為檢測到的基因座數(shù),xijyij分別表示X群體和Y群體中第j個座位上第i個等位基因頻率,rj表示第j個座位上等位基因數(shù)。Jx、Jy、Jxy分別為上述三種概率的算數(shù)平均值,那么

  • 隨機從X群體中抽取一對基因組間的不同等位基因的比例為
  • 隨機從Y群體中抽取一對基因組間的不同等位基因的比例為
  • 分別從X和Y群體中各抽取一個基因組間的不同等位基因的比例為

    Nei等證明,Dx、Dy分別表示X、Y群體中隨機抽取基因組間的密碼子差值的最小估計,而Dxy表示來自X、Y群體的兩個基因組間密碼子差值的最小估計,于是Nei's最小遺傳距離的計算式為

    Nei's最小遺傳距離是由群體中等位基因頻率直接確定群體間遺傳距離,但各D值表示的是不同來源的基因組間不相同等位基因的比例,這種變異是不可加的。
    為克服這一缺點,將Dm進行標(biāo)準(zhǔn)化,稱為Nei's標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離

2. 植物群體間遷移

遷移(migration),是指具有某一地方群體中部分個體或配子,因某種原因傳播至另一地方群體,并雜交定居。如果遷入和遷出群體的遺傳結(jié)構(gòu)不同,將改變遷入地方群體中等位基因頻率,這種影響稱為遷移壓(migration pressure)。
遷移稱為地方群體遺傳變異大來源。
遺傳漂移和自然選擇是群體間差異增加,而遷移的遺傳效應(yīng)正好相反。等位基因橫跨群體間障礙而慢慢擴散,造成遷入群體中等位基因頻率逐漸改變,增加群體間遺傳相似性。這種群體間基因流動,稱為基因流(gene flow)。
群體間遷移的遺傳效應(yīng)主要取決于群體遺傳結(jié)構(gòu)、遷移率、群體分布結(jié)構(gòu)。
植物群體分布結(jié)構(gòu):

(1) 陸島模型

(2) 島嶼模型

(3) 距離隔離模型

3. 植物基因流

植物基因流,是借助花粉、種子、孢子、營養(yǎng)體等遺傳物質(zhì)攜帶者的遷移或運動來實現(xiàn)的。其中,種子擴散和花粉傳播是植物基因流的最主要方式。植物基因流強弱不僅影響植物群體遺傳變異水平和有效群體大小,而且也會造成群體遺傳結(jié)構(gòu)的重新分配。
研究植物基因流,很大程度上是度量配子(主要是花粉)和種子在群體內(nèi)和群體間的遷移方式和機制。
植物基因流是研究植物群體動態(tài)和進化的一個中心問題,在植物群體片段化活力分析、轉(zhuǎn)基因植物安全性分析、入侵植物的控制等方面具有重要意義。


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