Whittaker（1972）提出了以下三種多樣性。
Alpha多樣性（α多樣性），指某個群落或生境內部的種的多樣性。這個指標是指一個群落內物種的個數(species richness, 豐富度)以及每個物種的數量及分布(evenness,均勻度)。度量α-多樣性的指數有很多，常用的如Simpson index, Shannon-Weiner index, Pielou evenness, Simpson evenness等。隨著二代測序的廣泛應用，基于序列數據而出現(xiàn)的Chao1 value, OTU number等，也被推廣使用。
需要注意的是，比較α-多樣性的前提是，盡量保證取樣量是相當的，比較才有意義。
Beta多樣性（β多樣性），即在一個梯度上從一個生境到另一個生境所發(fā)生的種的多樣性變化的速率和范圍。它是研究群落之間的種多度關系。這個指標簡單的說是從另一個角度比較群落跟群落的區(qū)別，上一個指標是綜合的指數，而這個指標則是以矩陣的數據形式，逐一比較每個物種在兩個群落的數量和分布的差異。度量β-多樣性的指標也非常多，比如最常用的基于Bray-curtis距離的計算方式，主要考慮物種的數量與豐度。
Gamma多樣性（γ多樣性），即在一個地理區(qū)域內一系列生境中種的多樣性。它通過這些生境的α多樣性和生境之間的β多樣性的研究范圍結合起來表示。實際上，簡單的理解的話這個指標就是α-多樣性在尺度上的一個推廣，比β-多樣性跨度更大。
下面，我們詳細學習一下幾種常見Alpha多樣性指數的概念，以加深理解。
==========物種豐富度（Richness）======
物種豐富度指數（Species richness）為群落中豐度大于0的物種數之和，值越大表明群落中物種種類越豐富。下式中，S，物種豐富度指數；n，個體數（豐度）大于0的物種類型總數。
但是，這種方法對于豐度把所有物種同一權重，關注物種存在與否，與它們的相對豐度無關。此外，豐富度指數對抽樣深度所造成的差異也是非常敏感的。因此，缺點頗多。
=========香農指數（Shannon）=========
農指數（Shannon index）或稱香農熵指數（Shannon entropy index）、香農-威納指數（Shannon-Wiener index），同時考慮了物種豐富度以及均勻度（Shannon，1948a，b）。
從命名來看，它由信息論（information theory）延伸而來，反映了我們能夠預測在群落中隨機選擇的個體屬于哪些物種的不確定性。如果群落僅由單一物種組成（種群），那么我們確信隨機選擇的個體必定為那個唯一的物種，此時不確定性就為零；否則，我們將無法得知隨機被選擇的個體究竟屬于什么物種，并且不確定性也會隨著群落物種種類數的增多而增加。但是，如果群落中存在一種或少數幾種物種占據了優(yōu)勢地位（與其它物種相比，它們在豐度上具有明顯的優(yōu)勢），那么不確定性就不會那么高，因為我們隨機選擇的個體很有可能就是這些優(yōu)勢物種。
Shannon指數（H）的計算公式如下。S：群落物種豐富度指數，即物種類型總數；pi：物種i的相對豐度；x：通常使用2、e等作為底數。
當群落完全均勻，即群落中所有物種豐度完全一致時（即上式pi = 1/S），Shannon指數的值達到最大（Hmax）。
======辛普森指數（Simpson）========
辛普森指數（Simpson index）同樣考慮了物種豐富度以及均勻度，但與Shannon指數相比，它更受均勻度的影響（Simpson，1949)）。經典Simpson指數代表了在群落中兩個隨機選擇的個體屬于同一物種的概率，當群落物種豐富度增加時，這種概率降低，即Simpson指數隨著物種豐富度的增加而降低。由于經典Simpson指數與物種豐富度相反的趨勢不直觀，如今常用演變而來的Gini-Simpson指數表示Simpson指數，即用1減去經典Simpson指數數值后得到，此時Simpson指數隨著豐富度的增加而增加（二者保持一致的趨勢）。
經典Simpson指數（D）和Gini-Simpson指數（GS）的公式如下。式中，S：群落物種豐富度指數，即物種類型總數；pi：物種i的相對豐度。
其實，我自己看著和Shannon指數類似，一個采用的log，一個采用的是平方指數。
當群落完全均勻，即群落中所有物種豐度完全一致時（即上式pi = 1/S），Simpson指數可以直接由物種豐富度直接得到。
在絕大多數情況下，我們在文獻中看到的Simpson指數或者軟件直接給出的Simpson指數結果，其實是Gini-Simpson指數，而并非經典Simpson指數。主要是為了保持物種豐度指數與Simpson指數的趨勢一致，直接將“Gini-Simpson”定義為“Simpson”。
=====均勻度（Evenness）======
均勻度（Evenness）用來度量群落中相對物種豐富度。群落均勻度有多種表述方式，所代表的含義也略有區(qū)別，以Shannon均勻度和Simpson均勻度最為常見。
Shannon均勻度（Shannon’s evenness），又稱Pielou均勻度（Pielou’s evenness），為群落實際的Shannon指數與具有相同物種豐富度的群落中能夠獲得的最大Shannon指數的比值。如果所有物種具有相同的相對豐度，則該值為1。
Shannon均勻度（J）的計算公式如下。其中，H：Shannon指數；Hmax：在物種豐富度相同的情況下，能夠達到的最大Shannon指數（即當群落中所有物種豐度完全一致時）；S：群落物種豐富度指數；x：通常使用2、e等作為底數。
Simpson均勻度（Simpson’s evenness），又稱equitability，表示為Simpson有效物種數與物種豐富度指數的比值。
其中：? S：群落物種豐富度指數。D：經典Simpson指數；GS：Gini-Simpson指數。
下圖中的A、B、C分別代表3個群落，3個群落各自包含12種物種（即物種豐富度為12），其中群落A完全均勻，群落B中度不均勻，群落C高度不均勻。各群落中的各物種個體數量分布、Shannon指數以及Simpson指數統(tǒng)計如下所示。
===========Chao1指數==========
Chao1指數在生態(tài)學中作為度量物種豐富度的指標，由Chao（1984）最早提出，其值越高代表群落物種越豐富。
Chao1指數基于這樣一種假設：當在群落中隨機抽取個體時，若不斷有新的物種被發(fā)現(xiàn)，則表明群落中尚存一些稀有物種還未被觀測到；直到已經抽取到的所有物種均保證至少被抽到兩次時，即未再出現(xiàn)新的物種被發(fā)現(xiàn)時，則可以認為該群落中的所有物種已經全部被觀測到。據此可用于估算群落物種總數，且對稀有物種很敏感。
Chao1指數經典公式如下。S：群落物種豐富度指數；F1：僅包含1個個體的物種數；F2：僅包含2個個體的物種數。
但是，當F2為0的時候，這個公式就沒有意義了。所以，后面又對此公式進行了微調：
==========ACE指數（ACE）=======
ACE指數在生態(tài)學中同樣作為度量物種豐富度的指標（Chao and Yang，1993）,其值越高代表群落物種越豐富。
在對某群落的研究中，我們獲得了群落物種的觀測數量，其中某些物種所被觀測到的個體數量僅為1、2等很低的數值，通常表明這些物種在群落所有物種數量中的所占比例很低。但是如此低豐度的物種很容易由測量誤差產生，從而出現(xiàn)較大的波動。為了排除這種測量誤差所產生的干擾，我們指定一個穩(wěn)定的閾值用于區(qū)分稀有物種和豐富物種，例如以10個個體為劃分界限，將觀測個體數小于或等于10的物種定義為稀有物種，大于10的即為豐富物種。與只觀測到1、2等個體數量的物種相比，稀有物種的測量顯得相對穩(wěn)定。在群落物種測量中，根據豐富/稀有物種（根據指定閾值為界限）以及僅包含1個個體的物種，計算ACE指數用于估算群落中尚未被觀測到的物種數量。其值越大，代表該群落中真實物種種類越多。
ACE指數公式如下。式中，S(abund)：豐富（豐度閾值大于n）物種數；S(rare)：稀有（豐度閾值小于或等于n）物種數；F1：僅包含1個個體的物種數；γ2ace：稀有物種變異系數的估算值。
常用n = 10，作為劃分豐富/稀有物種的豐度閾值，并且此時γ2ace、Nrare和Cace可分別由下面的公式計算得到。第二個公式中的Fi為包含i個個體的物種數。
=======希爾數（Hill numbers）==========
Hill（1973）認識到物種豐富度、Shannon指數以及Simpson指數都是同一系列多樣性指數成員，并據此提出希爾數（Hill numbers）量化多樣性。
下面公式中的系數q即為希爾數，其量化了計算多樣性時對稀有物種的折扣程度：對于q > 0，指數計算時對稀有物種打折扣；q = 0，所有物種等權重對待；對于q < 0，指數計算時對豐富物種打折扣，并關注稀有物種的數量（此時通常沒有意義）。
當q為特定數值時，可通過該公式獲得Shannon多樣性、Simpson多樣性等。
q = 0時，表示物種多樣性指數。下面的 S：群落物種豐富度指數。
q = 1時，表示Shannon多樣性，即Shannon熵的有效物種數，其與Shannon指數的關系如下。H：Shannon指數；x常用2、e等。
q = 2時，表示Simpson多樣性，即Simpson指數的有效物種數，其與Simpson指數的關系如下。D：經典Simpson指數；GS：Gini-Simpson指數。
有效物種數和系數q的函數圖，反映了q增加時稀有物種在群落多樣性度量中的重要性的降低程度。同上所述，q = 0展示物種豐富度（正方形），q = 1展示Shannon多樣性（圓形），q = 2展示Simpson多樣性（三角形）。圖中三種曲線分別代表了均勻度不同的3種群落，可知隨著群落均勻度下降（不均勻度上升），有效物種數隨著系數q的增加而下降的越趨劇烈。
