一、蕭伯納又丑又蠢的孩子
愛爾蘭劇作家蕭伯納有這樣一個(gè)經(jīng)典幽默廣為流傳，說是美國舞蹈家鄧肯仰慕其才華，寫信告訴他：“假如我們兩個(gè)結(jié)婚生子，孩子擁有你的智慧和我的美貌，那該多好！”蕭伯納回信說，“要是生的孩子相貌像我，智慧如你，豈不糟糕！”
蕭伯納的故事道出了演化論的三大基礎(chǔ)：遺傳、變異和自然選擇。遺傳指的就是后代能夠繼承父母的特征，如美貌、智慧，誠如鄧肯所期望；而變異指的是后代有可能和父母不同，如蕭伯納的擔(dān)心；而自然選擇可能更加傾向于讓擁有智慧與美貌并存的后代繁衍生息，而讓丑陋與愚蠢的斷絕后代（也有可能相反）。
達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》中闡述了物種演變的自然選擇原理，而對(duì)于遺傳變異則知之甚少。直到人們重新發(fā)現(xiàn)了與達(dá)爾文同時(shí)期的孟德爾，所闡述的遺傳定律，人們才開始將這兩個(gè)理論融合起來，形成了當(dāng)今主流的“現(xiàn)代綜合理論”。
從1950年代初DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)，到2000年初“人類基因組計(jì)劃”完成，50年的時(shí)間里，生物學(xué)已經(jīng)讓我們對(duì)于基因有了深入的了解，部分地知道了哪些基因（組）控制著智商、美貌以及身高、遺傳病等等。由此誕生的分子遺傳學(xué)，讓我們更多地了解到了演化論中的遺傳如何進(jìn)行。
我們的外貌與智慧，遺傳病與長壽，基因肯定是一方面，但有的基因并不表達(dá)出來。正如你去做一份個(gè)人DNA測序，結(jié)果可能是這么寫的：根據(jù)測序，你有13%的概率患上乳腺癌。這樣的測序的結(jié)果并不能告訴你任何有意義的事情。率先完成人類基因組測序、又制造過第一個(gè)人工細(xì)胞的克雷格·文特爾就這樣說過：
我們從基因組當(dāng)中只能得出遺傳疾病發(fā)生的可能性而已。在臨床醫(yī)學(xué)中，如果告訴你罹患某種遺傳病的可能性是1%或3%又有什么意義呢？這些信息一文不值。
——轉(zhuǎn)引自安德烈亞斯·瓦格納《適者降臨》
二、你美麗的基因可能沒有表達(dá)出來
我們知道，基因決定我們的某種性狀，如美貌，這稱之為基因型，而就是同樣的基因卻最終讓我們每個(gè)人都如此不同，外觀差異很大，這個(gè)叫做表現(xiàn)型。現(xiàn)代綜合理論可以解釋，一種新的性狀（如漂亮），如何在群體中傳播開來（因?yàn)槿巳硕紣勖溃瑓s沒有解釋為何出現(xiàn)（漂亮是怎么生出來的）。
變異從何而來？蕭伯納超出普通人的聰慧從何而來？鄧肯的美貌又是怎么出現(xiàn)的？
話說，從基因到基因的表達(dá)，并非是一對(duì)一的關(guān)系。有些單個(gè)基因的變異很明顯，例如決定了我們會(huì)說話的FOX2基因，導(dǎo)致了亨廷頓舞蹈癥的四號(hào)染色體上的Huntington基因。但像是決定身高、樣貌和智商的，是受多個(gè)基因的微小效應(yīng)所影響（見《行為遺傳學(xué)的十大可重復(fù)研究》第3條）。
例如，一個(gè)雙胞胎，基因組幾乎相同，然而一個(gè)嬰兒得了急性白血病，另一個(gè)卻健康活潑，為何有這種差異，這是研究基因型的遺傳學(xué)所不能解釋的。因此，一門叫做“表觀遺傳學(xué)”的領(lǐng)域興起，研究的內(nèi)容就是同樣的基因如何最終表達(dá)成了不同的結(jié)果。
如果蕭伯納和鄧肯生了一對(duì)雙胞胎，可能的結(jié)果并非是美貌與智慧并存的一對(duì)，也不是丑陋與愚蠢的傻孩子，更可能是一對(duì)資質(zhì)平庸、相貌平平的孩子。
決定基因最終表現(xiàn)的并非僅僅是基因，而是蛋白的修飾、調(diào)節(jié)因子等等一系列機(jī)制，絕不僅僅是基因那么簡單。
三、達(dá)爾文的痛風(fēng)
1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生，提出來一種“中性理論”學(xué)說，研究發(fā)現(xiàn)，基因突變很多時(shí)候是中性的，對(duì)于個(gè)體的繁殖和生存來說，不好也不壞，比如你耳垂的大小對(duì)于你生活和擇偶來說，并不會(huì)造成什么影響。
既然是中性，就不會(huì)受到自然選擇的影響，這種中性的突變僅僅是基因的遺傳漂變產(chǎn)生的。也就是說每隔一段時(shí)間，我們的基因中就會(huì)有少量的基因出現(xiàn)了變異，這種變異時(shí)間間隔又比較穩(wěn)定，所以就成為了測量生物演化的“分子鐘”。
中性理論一度被認(rèn)為是達(dá)爾文自然選擇論的競爭對(duì)手，至少在分子演化層面如此。著名的古生物學(xué)家史蒂芬·杰伊·古爾德就認(rèn)為，中性突變極大地削弱了自然選擇在演化和新性狀形成中的作用。依此，他才會(huì)極力反對(duì)很多演化心理學(xué)家（和社會(huì)生物學(xué)家）把什么都當(dāng)作是適應(yīng)的產(chǎn)物的觀點(diǎn)，或許只不過不小心留下的“拱肩”。
就這樣，演化論如同晚年得了痛風(fēng)的達(dá)爾文，好的那只腳是現(xiàn)代綜合理論，而變異和表型基因是其痛風(fēng)的那只腳，讓他和他的理論一跛一拐地走入了21世紀(jì)。
現(xiàn)代綜合理論主要關(guān)注群體遺傳學(xué)，對(duì)于個(gè)體如何發(fā)育關(guān)注甚少。就是一個(gè)受精卵最終發(fā)育成一個(gè)個(gè)體，而不是一堆肉泥，是如何調(diào)控的？細(xì)胞如何知道什么時(shí)候變成腿，什么時(shí)候變成胳膊，先長腦袋還是先長內(nèi)臟？
原本坐在生物學(xué)殿堂后排的胚胎學(xué)家，終于在20世紀(jì)后期，擠入到了前排，并開始作為一門“進(jìn)化發(fā)生學(xué)”的學(xué)科登堂入室，走到了聚光燈下。
然而，胚胎學(xué)家手中有著很多的生物表現(xiàn)型研究，卻沒有可以和現(xiàn)代綜合論相匹配的武器能夠拿的出手，能把零散的實(shí)施搭建成一座大廈。這時(shí)候，計(jì)算機(jī)科學(xué)和數(shù)學(xué)也一共涌入到了這個(gè)領(lǐng)域里，治好達(dá)爾文的“痛風(fēng)”，也漸漸有了“藥方”。
四、處方里的君臣佐使
蘇黎世大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)教授安德烈亞斯·瓦格納的新作《適者降臨》，便是這樣的一劑“藥方”，其開出的處方中的君臣佐使分別是：自組織性、標(biāo)準(zhǔn)化、組合網(wǎng)絡(luò)和堅(jiān)韌性。下面我們來詳細(xì)了解一下這個(gè)配方。
1、自組織性
自主性簡直是常態(tài)，宇宙生成、地球誕生不消說沒有任何神靈的干預(yù)，通過物理化學(xué)定律，恒星便可以出現(xiàn)，地球會(huì)俘獲月球作為衛(wèi)星。
生命也可以自組織誕生。以組成所有生命體的細(xì)胞膜為例，這種膜是由一種具有兩親性的脂質(zhì)分子構(gòu)成，一端親水，一端親脂。你如果把一些這種兩親性的脂質(zhì)分子放到水中，親水的那頭就會(huì)向外與水接壤，而另一頭則遠(yuǎn)離水的雙層結(jié)構(gòu)，便會(huì)自動(dòng)形成一個(gè)氣泡一樣的形狀。
這種自組織性無處不在，只需要通過簡單的化學(xué)合成。生命體內(nèi)的各種新陳代謝過程，就是一個(gè)自組織系統(tǒng)，大概不需要你的大腦來命令，你只需要吃進(jìn)去食物，腸道內(nèi)的大腸桿菌就可以利用，把他們分解成你可以吸收的各種養(yǎng)料。大腸桿菌能夠自我建構(gòu)、自我增值，還能夠自我修復(fù)，比你心愛的汽車要好得多。
2、標(biāo)準(zhǔn)化
如果全世界都使用一種插座，你在出國旅行的時(shí)候就不會(huì)因?yàn)橥泿Я宿D(zhuǎn)換插頭而煩惱了。標(biāo)準(zhǔn)化的好處就是讓你可以有更多的選擇余地。
地球上的所有生物都使用同一型號(hào)的“電池”：三磷酸腺苷（APT）。這是所有生物的標(biāo)準(zhǔn)能源物質(zhì)。這僅僅是一個(gè)例子，所有生物還都使用同一種密碼系統(tǒng)，就是我們熟知的四個(gè)堿基AGTC，而每三個(gè)核苷酸分子對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸。這就是讓地球上能夠出現(xiàn)如此多的生物，所擁有的標(biāo)準(zhǔn)化“設(shè)計(jì)”。
3、組合網(wǎng)絡(luò)
假如你有間汽車制造廠，只有一種零件的標(biāo)準(zhǔn)化還不夠，你得擁有豐富的儲(chǔ)備庫。比如你需要從幾毫米到幾米大的各式各樣的齒輪，你還得有從小到大不同的輪胎以及其他零部件，才能組裝一部汽車。你的客戶還想要不同顏色，你需要準(zhǔn)備三原色，根據(jù)配色表和客戶的喜好進(jìn)行裝配。
生命的網(wǎng)絡(luò)也是如此，基因有數(shù)不清的組合方式。正如你可以把各種不同輪胎大小、發(fā)動(dòng)機(jī)馬力、顏色和組織方式進(jìn)行隨意搭配，就有無數(shù)種可能性，組合結(jié)果常常成指數(shù)級(jí)增長。例如你要在網(wǎng)絡(luò)上做一個(gè)咖啡的產(chǎn)品組合，那么需要考慮到咖啡加奶還是豆汁，奶是常溫還是熱的，加不加糖，糖是白糖、紅糖還是糖精，簡單的幾項(xiàng)就有上百種產(chǎn)品生成。
自生命誕生以來，就是基于上述自組織性和標(biāo)準(zhǔn)化之下，進(jìn)行嘗試組合，也正是因?yàn)橛羞@樣多種可能性，才會(huì)有生命的豐富多彩。
4、堅(jiān)韌性
當(dāng)你有了這樣一個(gè)能夠自動(dòng)化運(yùn)轉(zhuǎn)，儲(chǔ)備完備標(biāo)準(zhǔn)零件的工廠時(shí)，按道理說你就可以加工生產(chǎn)任何東西了，但這樣還不行。你得根據(jù)市場行情來隨時(shí)調(diào)整生產(chǎn)戰(zhàn)略。
例如紅色甲殼蟲汽車的組合目前在市場上大受歡迎，那么你就會(huì)多出產(chǎn)這樣的車型，而淘汰掉其他可能的嘗試。大眾也不是一下子就能夠接受你新穎的概念性設(shè)計(jì)，你得在現(xiàn)有成功車型的基礎(chǔ)上，嘗試組合優(yōu)化，進(jìn)行創(chuàng)新。
比如你可以改良內(nèi)在的發(fā)動(dòng)機(jī)，而對(duì)于車輛外觀卻不做什么改變，因?yàn)槭袌鼋邮苓@樣的造型。生物體也會(huì)如此，基因型發(fā)生變化而表現(xiàn)型卻不一定隨之變化，這就是發(fā)育穩(wěn)態(tài)，或者叫做堅(jiān)韌性。
上述四者之間的關(guān)系，用瓦格納在《適者降臨》一書中的總結(jié)如下（以下括號(hào)內(nèi)為筆者所加）：
多變的環(huán)境催生了生物的復(fù)雜性，而復(fù)雜性促成了發(fā)育穩(wěn)態(tài)（即4堅(jiān)韌性），發(fā)育穩(wěn)態(tài)繼而造就了基因型網(wǎng)絡(luò)（即3組合網(wǎng)絡(luò)），而基因型網(wǎng)絡(luò)的存在讓進(jìn)化成為可能，使得生物能夠通過演變適應(yīng)環(huán)境的變化、提高自身的復(fù)雜性（依賴于2標(biāo)準(zhǔn)化），循環(huán)往復(fù)，生物進(jìn)化通過這種方式螺旋上升。這種進(jìn)化方式的核心在于處在多維空間的基因型網(wǎng)絡(luò)的自組織性（即1自組織性）。自組織性是生命絢爛光彩背后的支持者，它是隱藏的生命建筑師。
總結(jié)
瓦格納這副藥方之所以能夠治療達(dá)爾文的“痛風(fēng)”，是因?yàn)椋?/p>
其一、解釋了突變是在一個(gè)可以選擇的基因組合網(wǎng)路里，隨著環(huán)境的變化，慢慢凸顯出來的。也正是龐大可能的變異網(wǎng)絡(luò)存在，讓許多基因突變看起來是中性的，實(shí)則在自然環(huán)境變化的情況下，凸顯出優(yōu)勢來，從而解決了中性理論的難題。
其二、從化學(xué)和分子生物學(xué)層面，解釋了基因的表觀如何發(fā)生作用，因此也融合了表觀遺傳學(xué)，從而讓達(dá)爾文的理論不再跛腳。
最后，還可以回答蕭伯納與鄧肯的問題，他們的子女可能是以下多種可能組合：
A.繼承了蕭伯納的聰明和鄧肯的美貌
B.繼承了蕭伯納的聰明和蕭伯納的丑陋
C.繼承了蕭伯納的丑陋和鄧肯的美貌
D.繼承了鄧肯的美貌和鄧肯的愚蠢
E.其他（繼承了蕭伯納x%的智慧和鄧肯y%的智慧，和蕭伯納α%的外貌和鄧肯β%的外貌）
不試一試，你怎么能知道呢？蕭先生！
