Baltunis, B. S., Huber, D. a, White, T. L., Goldfarb, B., & Stelzer, H. E. (2007). Genetic analysis of early field growth of loblolly pine clones and seedlings from the same full-sib families. Canadian Journal of Forest Research, 37(1), 195–205. http://doi.org/10.1139/x06-203

用來自相同家族的克隆和幼苗建立的田間試驗提供了比較全同胞家族在繁殖體類型中的表現(xiàn)的機會。在佛羅里達和喬治亞州的多個地點測試了超過1200個不同的克隆以及來自火炬松（Pinus taeda L.）的相同61個全同胞家族的超過14000個合子幼苗。與幾種早期生長性狀相關(guān)的遺傳方差根據(jù)繁殖體類型而不同地分開。與克隆群體中的生長相關(guān)的大多數(shù)遺傳方差是累加的，而在苗種群體中的優(yōu)勢的估計大于在克隆群體中基于單個位點分析的優(yōu)勢的估計。顯然，在實地建立之前，幼苗的隨機化缺乏導(dǎo)致全同胞家族顯得更不同，膨脹對優(yōu)勢遺傳方差的估計。親代和全同胞家族秩是穩(wěn)定的，而不管如B型遺傳相關(guān)性所指示的繁殖體類型。在克隆群體中，在所有性狀的親本，家族和克隆水平的位點觀察到很少的基因型x環(huán)境相互作用。繁殖體類型之間的高遺傳相關(guān)性提供了進一步的保證，通過傳統(tǒng)樹木改良活動進行的選擇，用于苗期試驗中的一般組合能力的輪回選擇也可以成功地用于育種家族以在無性林業(yè)程序中測試。

簡介

火炬松（Pinus taeda L.）是美國最重要的商業(yè)樹種，每年種植超過10億株幼苗（McKeand et al。2003）。
火炬松的樹木改良計劃現(xiàn)在開始他們的第三代育種和測試（McKeand和Bridgewater 1998），并且依賴于輪回選擇用于改善一些關(guān)鍵性狀的一般組合能力。使用開放授粉種子果園幼苗進行部署的傳統(tǒng)樹木改良計劃只捕獲附加的遺傳變異。然而，非附加遺傳變異可能是一些性狀變異的重要組成部分，并且通過部署全同胞家族或克隆可以捕獲附加的和非附加的遺傳變異。用全同胞苗進行的試驗使得遺傳方差能夠被劃分為加性和優(yōu)勢成分（Falconer和Mackay 1996）。這些試驗不僅產(chǎn)生父母或個人的選擇，而且產(chǎn)生全同胞家族的排名，以便提供用于進行部署決定的信息。
使用克隆復(fù)制的子代建立的田間試驗允許進一步將遺傳方差劃分為加性，優(yōu)勢和上位性遺傳組分，其具有比合子苗子后代更高的精確度，并且可以提供比種子選擇更大的操作部署的獲益（Burdon和Shelbourne 1974 ; Foster和Shaw 1988; Isik等人2004）。使用現(xiàn)有技術(shù)，美國東南部的幾個森林工業(yè)正在使用火炬松進行無性林業(yè)計劃（Weber和Stelzer 2002）。在這些無性林業(yè)計劃的初始階段，森林經(jīng)營者需要保證克隆繁殖體的生長與幼苗的生長相對應(yīng)，因此早期的研究旨在測試插枝是否類似于幼苗生長?；谶@些結(jié)果，普遍接受的是，來自幼體原種植物的扦插生長并且與幼苗的生長和表現(xiàn)相當。例如，F(xiàn)oster和Shaw（1987）得出結(jié)論，當扦插來自活力少年種植植物時，火炬松根切割應(yīng)當與幼苗表現(xiàn)相當。此外，McRae et al。 （1993）得出結(jié)論，對于火炬松，通過5年的生長，在幼苗和根瘤切割繁殖體之間沒有顯著差異。 Frampton等人獲得類似的結(jié)果。 （2000），報道在高度，乳房直徑，以及有根切割和幼苗之間的體積之間沒有顯著差異通過6年在現(xiàn)場。
用來自相同家族的克隆和幼苗建立的試驗提供了比較全同胞家族在繁殖體類型中的性能的機會。繁殖體類型之間的遺傳相關(guān)性可以進一步確保通過傳統(tǒng)的樹木改良活動進行的選擇，用于種子試驗中的一般組合能力的輪回選擇也可以成功地用于在無性系林業(yè)計劃中測試育種家族。雖然許多研究已經(jīng)比較了根莖和幼苗，但很少有設(shè)計來估計一個性狀的繁殖體類型之間的遺傳相關(guān)性。
幾個以前的克隆研究報道了交配設(shè)計和父母或家族數(shù)目的缺陷（Frampton和Huber 1995; Paul等人1997; Isik等人2003）。例如，F(xiàn)rampton和Huber（1995）報道，它們在分配遺傳方差方面具有低功率，因為??在火腿松樹克隆研究中全同胞交叉的親本之間缺乏交配設(shè)計。此外，F(xiàn)rampton和Foster（1993）警告說，可能難以解釋研究的結(jié)果，這些研究的結(jié)果只包括來自同一個檢驗點的幼苗和扦插物，以與選定的親本和家系的克隆繁殖體進行比較。在這種情況下，由于繁殖體類型而導(dǎo)致的場性能的任何差異可能與遺傳改良的差異混淆（Frampton和Foster 1993）。目前的研究采用復(fù)雜的遺傳結(jié)構(gòu)，以增加功率定量與火炬松幾個早期生長性狀相關(guān)的遺傳變異。在美國東南部的佛羅里達和喬治亞的多個地點測試了超過1200個不同的克隆與來自相同的61個全同胞家族的合子幼苗。這項研究的具體目標是（i）估計火炬松克隆和幼苗的各種生長性狀的遺傳性，（ii）比較作為有根的插條和種子生長時的親本和全同胞家系的性能，和（ iii）通過觀察多個位點的親本，家族和克隆的遺傳相關(guān)性來確定基因型×環(huán)境相互作用的程度。

結(jié)果與討論

克隆和幼苗的總體生長在所有田間試驗中，克隆和合子繁殖體的存活率都很高。在六個田間試驗中，根系切屑的存活率為91.7％至98.3％，而苗生存率為86.5％至97.4％。在種植時，幼苗通常比有根的幼苗高，這種趨勢一直持續(xù)到第2年（表3）。例如，在第一和第二生長季節(jié)之后，幼苗平均分別比根生長的幼苗高11和10cm。已經(jīng)表明，種植時繁殖體大小差異可能在隨后生長的分析和解釋中產(chǎn)生困難（Frampton和Foster 1993）。然而，在當前研究中，初始繁殖體大小的這些差異可能不是問題，因為在兩種繁殖體類型中高度增量非常相似，其中有根切割和幼苗的位置平均值為1.0至2.0和1.0至1.9μm （表3）。初步和一年的治療在一個網(wǎng)站內(nèi)相同，在試驗建立期間，在第一年高度的繁殖類型之間沒有文化差異。在第二個生長季節(jié)，在一些地點，由于文化強度的不同影響，平均高度有一些差異。然而，這些影響更多是規(guī)模的函數(shù)。雖然生長變量的總體手段因文化處理而不同，但父母，家庭或克隆的排名不受影響。 B型遺傳相關(guān)性超過0.85，說明文化處理×遺傳效應(yīng)相互作用較小，因此本研究忽略了文化效應(yīng)。這意味著父母，家庭和克隆的排名在2歲以上的多個管理制度下是穩(wěn)健的。
方差的遺傳成分所有的早期生長性狀表現(xiàn)出遺傳變異性（圖1，表4）。然而，遺傳方差對于兩種繁殖體類型分別不同。在所有情況下，對于克隆，加性遺傳方差的估計大于幼苗。例如，對于1年高度，2年高度，高度增量和冠寬度，對于無性系材料的加性遺傳方差的估計值為幼苗的加性遺傳方差的4.7,3.3,2.9和2倍（表4）?；趩卧囼灧治觯c克隆群體中的所有生長變量相關(guān)的大部分遺傳方差是加性的，而在苗種群體中趨向于非添加性遺傳方差（圖1）。例如，在測試D，與克隆的第二年高度相關(guān)的所有遺傳方差是累加的，而對于種子，它是優(yōu)勢的（圖1）。當所有數(shù)據(jù)一起分析時，優(yōu)勢遺傳變異的估計值對于兩種繁殖體類型大致相等（表4），表明大的試驗×優(yōu)勢互作用于幼苗。上位性是所有生長變量的陰性。 Isik et al。 （2003）報道了火炬松克隆和幼苗的遺傳方差分布的類似趨勢，包括6歲以前的高度，直徑和體積的陰性上位性估計。他們還報告了生長性狀的加性遺傳方差總是更大克隆而不是種子的估計，而優(yōu)勢遺傳方差在種子群體中更大（Isik等人2003）。
遺傳原因不是親戚之間的相似性的唯一來源。 C效應(yīng)是非親緣因素，其為一組親屬（例如克隆或家族）的成員所共有（Lerner 1958）。當分析克隆數(shù)據(jù)時，這些非遺傳因素可導(dǎo)致總遺傳和非加性遺傳方差分量的向上偏差估計（Libby和Jund 1962）。當估計上位方差時，C效應(yīng)通常被認為是可以忽略的（Foster和Shaw 1988）。如果存在C效應(yīng)，與克隆相關(guān)的總遺傳方差將被高估（Libby和Jund 1962）。顯著的C效應(yīng)可能發(fā)生在傳播后不久測量的性狀中，但對于稍后測量的性狀顯然減輕（Libby和Jund 1962）。在當前實驗中，如果存在C效應(yīng)，則上位性遺傳方差的估計將與C效應(yīng)混淆，因為克隆的分株來自單個非復(fù)制的套期。然而，上位性的估計對于所有的生長性狀是陰性的（表4），這表明，位點間相互作用不是早期生長性狀的遺傳方差的重要來源，并且C效應(yīng)可能不是主要的促成因素。此外，加性遺傳方差和優(yōu)勢的估計應(yīng)該在當前實驗中沒有混雜的C效應(yīng)，因為克隆的隨機化發(fā)生在所有階段，包括在試驗建立之前和之后的套期建立，繁殖和生長。
正如Falconer和Mackay（1996）指出的，所有的親戚
排序可能彼此類似，因為共享一個共同的環(huán)境。歸因于共同環(huán)境的變化更頻繁地發(fā)生，并且對全同胞的協(xié)方差比對任何其他種類的親緣的共變差更大的貢獻（Falconer和Mackay 1996）。當存在共同的環(huán)境效應(yīng)時，家庭平均值之間的差異變得大于不存在這些非基因變量時的差異。在全同胞家族的情況下，這將導(dǎo)致優(yōu)勢遺傳變異的偏倚或膨脹的估計。
在當前實驗中，在苗種群體中獲得優(yōu)勢遺傳方差估計的結(jié)果似乎是由分區(qū)問題引起的，因為由于優(yōu)勢導(dǎo)致的方差估計以加性效應(yīng)為代價而膨脹（圖1）。種子通常在溫室或苗圃中的全同胞家族塊中播種和幼苗生長用于后代測試或其他田間測試。
為了消除家庭水平上的常見環(huán)境影響，全同胞家系中的幼苗應(yīng)在其生長和測試的環(huán)境中隨機化。雖然生根的插條在所有繁殖階段被隨機化，但是幼苗實際上生長在全同胞塊中，并且通過年齡2測量將共同的環(huán)境效應(yīng)顯著地攜帶到田間。
遺傳力估計在本研究中，第一年高度，第二年高度，身高增加和冠寬都是可遺傳的。對于所有性狀，克隆的6h2估計總是大于幼苗（圖1，表4）。通常，對于克隆和幼苗，6h2的總高度估計從1齡增加到2齡（圖1，表4）。對于總體高度的6h2估計值對于克隆從1齡時的0.16增加到2齡時的0.22，但是對于苗種群體從0.04增加到0.07（表4）。然而，遺傳力估計在繁殖體類型之間的差異可能與C效應(yīng)相關(guān)。如果存在C效應(yīng)，則對于克隆群體的6個H 2估計可能膨脹。然而，來自克隆群體的6h2估計可能不向上偏倚，因為全同胞家族中的克隆在套期果園和整個研究中隨機化，從而減少親本和全同胞家族水平的假C影響。
遺傳力估計已報告了幾個火炬松樹苗和克隆人口。在Isik等人報道的一項研究中（2003），6歲時的體積為6h2，對于克隆為0.3，而對于幼苗為0.06。在另一個火炬松樹克隆試驗中，兩個因子的5歲以上的總高度生長的遺傳力估計與這里報道的值相似（Paul等人，1997）。他們報告第一年和第二年高度的6 h2分別為0.08和0.17（兩個因子的平均值）。不幸的是，他們在他們的研究中沒有包括幼苗。在Eucapurptus globulus Labill中已經(jīng)報道了類似的結(jié)果。對于克隆和幼苗的直徑的遺傳力估計，對于克隆群體，6h2中的直徑總是比對于苗種群體更大（Costa e Silva等人2004）。除了試驗E的第一年高度和試驗D的所有四個變量（圖1），對于克隆材料，各種生長性狀的6個H 2估計值總是大于對于幼苗。來自跨試驗?zāi)Ｐ偷?個H 2估計對于克隆總是比對于幼苗更大（表4），這可以歸因于克隆群體的總遺傳方差的更高估計。然而，基于95％置信區(qū)間，克隆和幼苗種群的6個H2估計可能不是統(tǒng)計學(xué)上不同的。由于克隆群體中上位性的陰性估計，6個H2估計值相當于所有性狀的6h2估計值。幼苗的6個H2估計具有較高的與它們相關(guān)的標準誤差（圖1）。繁殖體類型之間的B型遺傳相關(guān)為了進一步比較克隆根切割和合子幼苗，估計繁殖體類型之間的一般組合能力和全同胞家族值的B型遺傳相關(guān)性。對于所測量的所有生長性狀，加性效應(yīng)的繁殖類型之間的B型遺傳相關(guān)性高，值超過0.72（表5）。例如，6 rBpropGCA的范圍從1年高度的0.93到0.99，但是從高度增量的0.72到0.99（表5）。這些高遺傳相關(guān)性意味著用于早期生長性狀的親本序列是穩(wěn)定的，不管它們的后代是否被測試為合子幼苗或有根的插條（圖2a）。在本研究中觀察到的繁殖體類型之間的加性效應(yīng)的B型遺傳相關(guān)性與Borralho和Kanowski（1995）報道的預(yù)期相關(guān)性是一致的。在比較來自相同半同胞家族的克隆和幼苗的性能的模擬研究中，Borralho和Kanowski（1995）報道了當測試超過100個幼苗或繁殖體時，繁殖體類型之間的預(yù)期相關(guān)性超過0.8。此外，F(xiàn)oster和Shaw（1987）在田間研究比較了四個半同胞家系的根莖切片和幼苗，F(xiàn)oster和Shaw（1987）報道，繁殖體種類之間的家族排名相關(guān)性是陽性的，對于第一年高度（0.52）年高度（0.66）和6年高度（0.70）。全同胞家族也排列相對相似，而不考慮在大多數(shù)位點的繁殖體類型（表5，圖2b）。例如，全同胞家族水平的B型遺傳相關(guān)性從第2年高度的0.64到0.89不等。然而，rBpropFS對于第一年高度和6高度增量從站點到站點變化更大。對于一些地點的一些性狀，全同胞家系跨繁殖體的B型遺傳相關(guān)性的估計是低的。然而，這些低6 rBpropFS估計可能更多地是幼苗種群中優(yōu)勢的膨脹估計的函數(shù)（圖1）。全同胞家系跨越繁殖體類型的B型遺傳相關(guān)性小于加性遺傳相關(guān)性，這意味著全同胞家族的排名變化更多。一般來說，這里觀察到的結(jié)果與Frampton等人報道的結(jié)果一致。 （2000），因為在育苗基因試驗的基礎(chǔ)上選擇的全同胞家系或親本樹也應(yīng)該作為有根的插條表現(xiàn)良好。基因型×環(huán)境相互作用在克隆和幼苗群體之間比較了跨越位點的親本和全同胞家族的穩(wěn)定性（表4）。對于克隆，跨位點的加性效應(yīng)的B型遺傳相關(guān)性總是更大，盡管這些估計對于兩個群體都適度高。例如，對于克隆和幼苗種群，第2年高度的6 rBgeGCA×分別為0.88和0.78（表4）。全同胞家族在克隆群體的位點之間也具有相當?shù)呐琶性缙谏L性狀的6個rBgeFS×值超過0.8（表4）。使用克隆重復(fù)，更準確地估計這些跨位點遺傳相關(guān)性，如來自克隆群體的估計的較低標準誤差所證明的。使用克隆試驗可以估計試驗和總遺傳值之間的另外的基因型×環(huán)境相互作用。當從所有位點考慮所有數(shù)據(jù)時，克隆的總遺傳值是相當穩(wěn)定的，表明在一個位點的良好克隆在所有位點都是好的（表4）。然而，基于來自成對試驗的分析（數(shù)據(jù)未示出），似乎存在與扦插生根的季節(jié)相關(guān)的繁殖效應(yīng)。例如，在用冬季設(shè)置的根切割試驗和任何其他試驗建立的試驗之間觀察到最差的遺傳相關(guān)性，而來自包括源自春季設(shè)置的根莖切割的現(xiàn)場試驗獲得最好的遺傳相關(guān)性。類似的結(jié)果也觀察到生根能力在同一人口，因為在冬季和春季生根能力之間觀察到差的遺傳相關(guān)性（Ba??ltunis等人2005）。

結(jié)論

根據(jù)本研究的結(jié)果，可以得出幾個結(jié)論。首先，火龍果松的克隆復(fù)制幼苗試驗提供的遺傳信息比使用合子幼苗的遺傳信息更精確。第二，親代和全同胞家族一般是穩(wěn)定的，而不管B型遺傳相關(guān)性指示的繁殖型。這意味著基于現(xiàn)有幼苗子代試驗的親本和全同胞家族排名可用于選擇當作為有根的插條部署時表現(xiàn)良好的親本和家系。然而，全同胞家系跨越繁殖體類型的B型遺傳相關(guān)性小于增加的遺傳相關(guān)性，這意味著全同胞家系比父母有更多的排名變化。此外，對于一些特征，觀察到全同胞家系跨繁殖體的B型遺傳相關(guān)性的低估計。另一方面，這些低估值可能更多地取決于種植人口中支配地位的膨脹估計。第三，在克隆群中所有性狀的親本，家族和克隆水平的位點觀察到小的基因型×環(huán)境交互。然而，似乎存在與季節(jié)相關(guān)的遺留效應(yīng)，其中切屑根植于克隆材料。由于這些結(jié)果僅基于2歲以上的生長，需要謹慎地通過旋轉(zhuǎn)年齡推斷結(jié)果。隨著這些試驗的增加，基因型×環(huán)境的相互作用可能發(fā)展，特別是因為該群體包含佛羅里達州的火炬松，已被證明與環(huán)境更具互動性。另一方面，如果這些趨勢繼續(xù)，這些結(jié)果表明在使用火炬松的克隆林業(yè)方案中，可以選擇在許多不同環(huán)境中表現(xiàn)良好的克隆。最后，在估計遺傳參數(shù)時，隨機化在所有測試階段都是必不可少的。幼苗群體的隨機化的缺乏顯然導(dǎo)致遺傳方差分配的問題，導(dǎo)致全同胞家族表現(xiàn)出更加不同的和膨脹的優(yōu)勢遺傳方差的估計。 C效應(yīng)，包括與常見苗圃環(huán)境相關(guān)的非營養(yǎng)效應(yīng)，顯然隨著時間的推移而減弱，因此我們預(yù)期在種苗群體中的優(yōu)勢估計中觀察到的向上偏差隨時間減少