Isik, F., Li, B., Frampton, J., & Goldfarb, B. (2004). Efficiency of Seedlings and Rooted Cuttings for Testing and Selection in Pinus taeda. Forest Science, 50(1), 44–53. http://doi.org/10.1007/s10310-008-0074-8

估計了針對火炬松的雜交種群的多聚體，克隆的多聚體，全同胞和克隆的全同胞測試和選擇選擇的預(yù)測的遺傳學(xué)益處。來自克隆測試的體積的遺傳性大大大于來自幼苗的遺傳學(xué)測試?？寺〉倪x擇具有比籽苗松樹taeda L.選項(xiàng)更高的預(yù)期遺傳增益，即使調(diào)整了他們更長的繁殖周期和更高的測試成本。這主要是由于家族選擇克隆的測試選項(xiàng)的更高的遺傳收益。來自家庭內(nèi)選擇的polymix和克隆的polymix的調(diào)整的遺傳增益分別是0.27和0.36％每年。增加每個克隆的分株數(shù)目不增加遺傳增益，但增益對家族中的克隆選擇比率敏感。當(dāng)每個家庭測試的樹木數(shù)量固定為90棵樹時，所有克隆/種群組合比種子選擇產(chǎn)生更大的家庭收益。由用于估計一般結(jié)合能力的多聚合物育種和來自克隆復(fù)制的全同胞家族的克隆選擇組成的互補(bǔ)育種策略似乎比目前使用的基于幼苗的測試系統(tǒng)更有效地改善火炬松。

目前最多的林業(yè)改良計劃利用苗木用于測試和選擇，即使是相對先進(jìn)的改進(jìn)周期。隨著技術(shù)的進(jìn)步，無性繁殖林木，克隆復(fù)制的遺傳測試相對于幼苗后代測試的潛在好處需要檢查。在火炬松（Pinus taeda L.）的情況下，已經(jīng)開發(fā)了以合理百分比生根莖切屑的程序（Goldfarb等人1997，F(xiàn)rampton等人1999），并且可以用于克隆家族內(nèi)的個體用于評估和在遺傳田間試驗(yàn)中的選擇。對于這個物種，以前的研究已經(jīng)證明，種子的生長與來自幼體種植植物的根莖切割的生長沒有不同，盡管幼苗具有顯著較大的梭形銹病的發(fā)生率（由Cronartium quercuum [Berk。] Miyabe ex Shirai f。sp。fusiforme [Cumm。] Burds。et Snow）（Frampton等人2000）。此外，已報道了根莖切割和火炬松幼苗之間的類似家庭分級。種子和根切割全同胞家系育種值之間的相關(guān)性分別為高度和梭形銹發(fā)生率的0.80和0.87（Frampton等人2000）。
理論上，克隆的營養(yǎng)繁殖體提供比一組幼苗后代更有效和精確的遺傳信息（Burdon和Shelbourne 1974）。這是因?yàn)?，對于克隆?fù)制，對一個家族中的每種基因型采樣微環(huán)境變異。對于克隆而言，在相同位點(diǎn)測試的相同火炬松種的幼苗的田間變異中已報告了小的方差變化（Isik等人2003）。使用幼苗測試，家族內(nèi)選擇是基于在一個環(huán)境中單個樹的表型值，而在克隆測試中，家族內(nèi)選擇是基于使用7.5年生放射松（Pinus radiata D.Don。）后代試驗(yàn)的遺傳參數(shù)，Shelbourne（1992）顯示了克隆育種群體對種子選擇的優(yōu)越性，基于多位置克隆試驗(yàn)，Paul等（1997）建議家系中的家系和克隆方法結(jié)合對火炬松有效，在同一研究中，全同胞火炬松家系中克隆的遺傳變異與女性加男性方差一樣高身高5歲。在另一項(xiàng)關(guān)于用于本研究的樹木的研究中，由于家族中的克隆的方差分別解釋了莖體積和梭形銹病發(fā)生率的總方差的6.9和48.6％（Isik等人2003）。
來自遺傳田間試驗(yàn)的育種值和遺傳增益估計的精確度部分取決于遺傳力，一個指示樹的表型值的可靠性以預(yù)測其育種值的參數(shù)（Falconer和Mackay 1996，第160-161頁） 。低個體樹的遺傳力是大多數(shù)森林樹種中經(jīng)濟(jì)上重要的性狀的常見現(xiàn)象（Zobel和Talbert 1984，pp.129-130，Cornelius 1994）。熱帶松（Pinus taeda L.），一種經(jīng)濟(jì)上重要的物種，也不例外。對于火炬松的生長性狀，特別是從幼苗試驗(yàn)（Lambeth等，1983，Balocchi等，1993，Li等，1996）已經(jīng)報道了接近零或弱的單棵樹的遺傳力。如果非加性遺傳方差低并且沒有頂突，則從克隆后代的測試中選擇可以更有效，特別是當(dāng)遺傳性低時（Shelbourne 1992）。
相同育種群體的扦插和幼苗的效率通常在相同的田間實(shí)驗(yàn)中沒有進(jìn)行比較。大多數(shù)關(guān)于從不同育種和測試選項(xiàng)估計遺傳增益的研究是基于模擬或基于一種類型的植物材料（例如，幼苗或插枝）。在最近的火炬松研究中，從同一田間試驗(yàn)估計了9個全同胞家系的幼苗和克隆的遺傳差異（Isik et al。2003）?？寺。◣Ц牟鍡l）比幼苗具有更大的加性遺傳方差和更小的體積內(nèi)方差變化。使用Isik等人的遺傳參數(shù)（2003），我們（1）比較了單個樹，家庭，家庭內(nèi)和克隆平均遺傳力，（2）比較了測試和選擇的效率與幼苗和克隆的預(yù)測遺傳增益，和（3）的分株數(shù)和克隆選擇對遺傳增益的強(qiáng)度。

材料和方法

Anderson et al。 （1999），F(xiàn)rampton et al。 （2000），和Isik et al。 （2003）報告了關(guān)于交配設(shè)計，根莖切屑的擴(kuò)展，測試的建立和設(shè)計以及本研究的數(shù)據(jù)收集的詳細(xì)信息。簡言之，使用由三個不相關(guān)的雌性和無關(guān)的雄性親本組成的因子交配設(shè)計來產(chǎn)生9個全同胞家庭的火炬松。來自每個家庭的莖切根植根，并且在1990年產(chǎn)生6至9個克隆。
將相同家系的帶根切割和全同胞幼苗移植在兩個測試位點(diǎn)，一個在佛羅里達(dá)州，一個在阿拉巴馬州。在每個測試點(diǎn)有六個塊。在分裂圖設(shè)計中將每個塊分割成兩個主圖。相同家系的幼苗和根切頭是主要的地塊。每個小區(qū)的幼苗由兩個全同胞樹組成，而一個克隆的小區(qū)有兩個分株。在研究中使用代表9個全同胞家族的74個克隆。在六個生長季節(jié)后測量樹高，直徑和梭形銹發(fā)生率。

討論遺傳

在這項(xiàng)研究中，基于苗數(shù)據(jù)集的遺傳是一致的或在其他先前估計的范圍內(nèi)。 Balocchi et al。 （1993）報告接近零（0.04）狹義單個樹木遺傳性在火炬松高度生長直到8歲。 Lambeth et al。 （1983）和Li et al。 （1996）也報道了類似的小型個體樹遺傳力估計為早期火炬松。 Gwaze et。 al（2001）報道了美國西部海灣地區(qū)不同地點(diǎn)火炬松直徑為0.04至0.61個個體樹的遺傳力。**相比之下，本研究中的克隆測試的估計大于以前的報告。本研究中克隆體的狹義單個樹遺傳率（0.30）約為5齡時火炬松的克隆復(fù)制試驗(yàn)報道的估計值（0.14）的約兩倍（Paul等人，1997）。類似地，基于本研究中的克隆數(shù)據(jù)的家族遺傳度大大高于Paul等人報道的估計。 （1997）。
對于幼小火炬松來說，低個體樹和家庭內(nèi)遺傳力的趨勢意味著如果在幼齡期，特別是從幼苗后代試驗(yàn)中進(jìn)行選擇，預(yù)期增益將是低的。然而，從克隆復(fù)制的測試具有更高的遺傳力，可以從更年輕的遺傳現(xiàn)場測試的家庭內(nèi)選擇獲得更大的遺傳收益。對于梭形銹病發(fā)生率，兩種繁殖體類型的遺傳率沒有大的不同，除了全同胞家系遺傳以外?？寺∫馕吨叩倪z傳性意味著如果基于克隆方法在家族內(nèi)選擇是否出現(xiàn)梭形銹病發(fā)生率，可以實(shí)現(xiàn)相當(dāng)大的增益。來自克隆測試的更高的遺傳力估計可能是由于更好的遺傳變異的估計和通過家族的克隆復(fù)制更好地控制環(huán)境方差（Libby 1964，Stonecypher和McCullough 1986，Isik等人2003）。然而，這也可能是由于某些克隆共有的“c”效應(yīng)，這可能已經(jīng)加劇了加性遺傳方差（Libby和Jund 1962）。抽樣誤差和研究中所包括的父母數(shù)量有限也可能導(dǎo)致對兩種材料類型的遺傳力和高標(biāo)準(zhǔn)誤差的不同估計。
幼苗和克隆測試的效率本研究中從根莖和幼苗估計的遺傳力的大小反映在不同育種和測試選擇的估計遺傳增益。結(jié)果表明，盡管更長的繁殖周期和更高的測試成本，基于克隆的測試大大增加了體積的預(yù)期增益超過苗的測試選項(xiàng)。幼苗和克隆測試選項(xiàng)之間的遺傳增益的主要區(qū)別是來自家庭內(nèi)選擇。這是不奇怪的，因?yàn)樵诳寺y試策略中，家庭內(nèi)選擇是基于克隆手段和環(huán)境變化通過復(fù)制克隆進(jìn)行采樣。相反，用苗試驗(yàn)，家庭內(nèi)選擇僅僅基于單個樹的表型?？寺〖易逡苍黾恿藦姆N子選擇相比，苗的測試和選擇選項(xiàng)的收益。來自克隆測試選項(xiàng)的更大的遺傳增益可能是由于通過減少環(huán)境噪聲更好地估計遺傳參數(shù)。使用這些試驗(yàn)的數(shù)據(jù)集，Isik et al。 （2003）報告克隆地塊的小塊內(nèi)（誤差）方差比同一地點(diǎn)相同家庭的苗塊小。
北卡羅來納州立大學(xué) - 針對火炬松的工業(yè)合作樹木改良計劃的第三個周期已經(jīng)實(shí)施了補(bǔ)充育種和測試策略（McKeand和Bridgwater 1998，Li等人1999）。在該策略中，多重混合育種和一般組合能力估計的測試之后是全同胞交叉，用于家庭內(nèi)選擇幼苗。這項(xiàng)研究的結(jié)果表明克隆全同源家族和選擇復(fù)制克隆試驗(yàn)將更有效。隨著高效傳播方法的發(fā)展（Goldfarb等人，1997），額外的傳播和測試成本可以通過額外的收益來平衡。當(dāng)使用多聚體交配估計親本GCA值時，繁殖和測試的額外費(fèi)用可以最小化，因?yàn)橹挥蟹敝橙后w中最好的家族將被克隆和測試。盡管在本研究中沒有估計梭形銹病發(fā)生率的遺傳增益，但是克隆選項(xiàng)的全內(nèi)同胞遺傳率更高表明有可能改善火炬松對梭形銹病的抗性。 Foster和Shaw（1987）提出了一種用于改善抗梭形銹病抗性的克隆測試和選擇的育種群體。
這項(xiàng)研究的結(jié)果與其他樹種報告的結(jié)果一致。在輻射松中，對于克隆的開放授粉和克隆的對照 - 授粉育種群體，每種成本每年獲得最高的增益（Shelbourne 1992）。在挪威云杉（Picea abies L.）的模擬研究中，克隆測試通過10代是高效的，即使對于每個克隆的低遺傳率和低數(shù)目的分株（Rosvall等人1998）。 Mullin和Park（1994）報道了與黑云杉（Picea mariana [Mill] B.S.P）的質(zhì)量和向后選擇選擇相比，來自克隆選擇的更高的遺傳獲益。 Jefferson et al。 （1997）報道，當(dāng)遺傳力低時，克隆測試可能比輻射松的幼苗測試更有效。
在解釋本研究的結(jié)果時，應(yīng)考慮兩個額外的因素。首先，所有基于克隆的策略都需要克隆家族，并且每個家庭測試更多的樹，從而增加投資。雖然遺傳增益被調(diào)整為更長的繁殖周期和測試的樹木數(shù)量，這些調(diào)整不包括傳播根生長的切屑與容器生長的幼苗相比的額外成本。雖然這些成本目前還不完全清楚，但可以假定，與與后代測試建立和維護(hù)相關(guān)的較大成本相比，它們將相對較小。第二，本研究中的方差分量和遺傳增益估計是基于有限數(shù)量的親本樹。實(shí)際上，每年的增益可能比這里報告的更大或更小。因此，應(yīng)謹(jǐn)慎評價結(jié)果。
克隆 - 參數(shù)組合
當(dāng)設(shè)計克隆測試和選擇程序時，每個克隆的克隆和分株的數(shù)目應(yīng)當(dāng)優(yōu)化以最大化增益（Shaw和Hood 1985，Russel和Libby 1986，Russel和Loo-Dinkins 1993）。當(dāng)每個克隆的分株數(shù)較低時，可能無法精確估計克隆方法。相反，當(dāng)分子數(shù)量增加并且克隆數(shù)量減少時，對于給定的測試努力，家族內(nèi)的選擇強(qiáng)度降低。在這項(xiàng)研究中，克隆家族內(nèi)的遺傳增益不是每個克隆的分株數(shù)高度敏感。相反，增加家庭內(nèi)選擇強(qiáng)度大大增加了增益。在模擬研究中，Shelbourne（1992）提出每個克隆10個分株，以獲得輻射松的最佳增益。在另一個輻射松模擬研究中，Jefferson等（1997）提出每個家族9至12個克隆將使遺傳增益最大化。本研究的結(jié)果表明，當(dāng)一個家庭由固定數(shù)量的樹表示時，通過測試具有較少分株的多個克隆獲得更多的收益。在我們調(diào)查的克隆 - 分支情景中，四個分株總是導(dǎo)致比具有相等數(shù)目的測試樹的七個分株更大的增益。然而，考慮到在后代試驗(yàn)中可能發(fā)生塊或位點(diǎn)的死亡或喪失，每個克隆的分株數(shù)應(yīng)該維持在理論最佳值以上。

結(jié)論

這項(xiàng)研究調(diào)查了克隆復(fù)制后代測試在火炬松育種計劃中實(shí)現(xiàn)遺傳獲得的潛力。較高的家族和家族遺傳力是從克隆復(fù)制的測試而不是幼苗測試估計的?？寺y試和選擇選項(xiàng)產(chǎn)生比苗選擇更大的增益，盡管它們具有更長的周期和更高的成本。這是由于更好地控制環(huán)境噪聲和家庭選擇中更大的遺傳收益。為了提高當(dāng)前或未來育種策略的效率，應(yīng)考慮使用克隆復(fù)制的子代試驗(yàn)。多克隆雜交用于親本樹的GCA估計和克隆的對照 - 授粉家族中的克隆選擇可能是優(yōu)選的。這個選項(xiàng)可適用于火炬松，如果只有最好的家庭是控制授粉和克隆。每個克隆測試數(shù)目相對較少的大量克隆的策略應(yīng)提供最大的遺傳增益。