==
氧氣和二氧化碳皆會影響血紅蛋白對于氧氣的親和力
＝＝
血紅蛋白（Hb）是血里運氧的工具，它能和氧結(jié)合成氧合血紅蛋白（ HbO2）
Hb + O2 <--------> HbO2
作為運輸氧氣的媒介，血紅蛋白一定要有把氧氣從魚鰓運到身體其他組織然后釋出氧氣的功能，然后重回魚鰓去攜帶氧，如此循環(huán)著。所以以上的化學(xué)反應(yīng)式必須是：
-高度可逆
-反應(yīng)進行的方向由環(huán)境條件決定
環(huán)境的氧分壓就是一個很重要的決定因素。在高氧區(qū)（魚鰓），上面的反應(yīng)應(yīng)該是向右走的，而在耗氧區(qū)，這個反應(yīng)就必須向左走。這就是說，當(dāng)其他因素都沒有變動時，血里氧合血紅蛋白的量應(yīng)該是和氧分壓成正比的。這個關(guān)系可用氧合血紅蛋白解離曲線圖示：
這雖然可說明血紅蛋白在呼吸過程中如何執(zhí)行任務(wù)，但并不能說明在魚鰾里氧合血紅蛋白是如何在高氧區(qū)釋放攜帶的氧氣。
從鰓流到魚鰾的血液，是從低氧區(qū)走入高氧區(qū)，血紅蛋白應(yīng)該會和魚鰾的氧結(jié)合，然后跑到鰓部去把氧放出來。要叫血紅蛋白反過來操作，就必須利用氧合血紅蛋白在低 pH 的環(huán)境會釋放氧氣的特性，這就是所謂的波爾效應(yīng)(Bohr Effect) 和魯特效應(yīng)（Root Effect）。
＝＝
先從自由潛水課程中教的超呼吸引起的波爾效應(yīng)(Bohr effect)談起
＝＝
自由潛課程中一定會教到所謂的超呼吸(hyperventilation)，也就是指呼吸的頻率加快或每次呼吸的吸氣量加大， 意味著身體吸入的空氣要比實際所需的多！ 過去自由潛水員曾使用超呼吸的技巧，降低血液中的二氧化碳的含量，從而推遲呼吸渴望（我們會想呼吸是因為高濃度二氧化碳驅(qū)動呼吸渴望）！低二氧化碳還會導(dǎo)致血液pH值上升，使血紅蛋白和氧氣的親和力提高：其結(jié)果便是血液中的氧氣難以釋放到組織去，這就是波爾效應(yīng)。
究竟為什么動物會用到 pH 來調(diào)控血紅蛋白對于氧氣的親和力？難道不能光靠氧分壓的高低就決定？
因為當(dāng)血流入酸性區(qū)域，即使此區(qū)氧分壓較高，氧合血紅蛋白還是會把他的氧釋放出來的。因此，波爾效應(yīng)讓血紅蛋白能夠逆向在氧梯度上運送氧氣，例如肌肉堆積乳酸時，就需要加速供氧。
==
魚類的魯特效應(yīng)(Root effect)
==
由于魚鰓并不是魚體里氧分壓最高的地方，反而是魚鰾！
氧分壓：魚鰾 &視網(wǎng)膜 > 魚鰓 > 魚體組織
波爾效應(yīng)告訴我們，假如把 pH 降低可以降低血紅蛋白對于氧氣的親和力，但為了往已經(jīng)有氧氣的泳鰾持續(xù)充氣，光降低親和力還沒用，還得同時降低對氧的攜帶能力。又或者，可以簡單地把魯特效應(yīng)看成更加激烈的波爾效應(yīng)。
實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，魚鰾的紅腺里的乳酸和二氧化碳濃度都較高，調(diào)節(jié)碳酸解離的碳酸酐酶的濃度也較高，注射乙酰偶氮胺（碳酸酐酶抑制劑）則能干擾紅腺往氣鰾充氧。這一切都顯示魚體是靠調(diào)節(jié)紅腺的 pH 來控制氧合血紅蛋白釋放氧氣的。
魯特效應(yīng)出現(xiàn)在魚類可能是因為視網(wǎng)膜周圍沒有足夠的血管網(wǎng)絡(luò)，所以演化出在此能制造足夠高的氧分壓以便讓視網(wǎng)膜正常運作，然后又演化成可以為魚鰾充氣。
＝＝
淺水魚 v.s. 深水魚
＝＝
深水魚的血紅蛋白對 pH 變動甚為敏感，只要 pH 略為降低，氧合血紅蛋白就會釋放氧氣，這對控制魚鰾體積來說是好事，但對體內(nèi)許多其它器官可能就是大問題了。譬如在魚鰓，只要水的 pH 略為降低，對 pH 變動過敏的血紅蛋白就無法吸取水里 的氧氣了。
在海洋的透光層里，光合作用的日夜周期會引發(fā)二氧化碳的日夜周期，因而表層海水會有比較明顯的 pH 日夜周期。深水魚不生活在淺水，部分的原因該是淺水環(huán)境的 pH 穩(wěn)定性較低，使他們敏感的血紅蛋白不能正常運作。而淺水魚種不生活在深海 ，部分的原因是它們的血紅蛋白對 pH 變動的敏感度過低，不能在深海為氣鰾充氧 。而做日周垂直遷移的魚類，就得能適應(yīng)跨越海水深度時的 pH 變化。
==
魚鰾里是高氧，而不是二氧化碳
==
在水面的魚，氣鰾里面氣體的組成和空氣的成分是大致相同的，21% 的氧和 79% 的氮。但在水面以下，氧的成分就會增高，而氮的成分就降低了，水越深，氧的成分越高，而氮的成分就越低。在水深達到200公尺時，氣鰾里氧的含量常可達80-90%，而在更深的水域 ，純氧的記錄也是有的。這個事實告訴我們，紅腺分泌氣體進魚鰾是有選擇性的，大部分或全部是氧氣。
這也許是因為任何氣體都要透過血液才能到達氣鰾，而血里面的血紅蛋白是專門運送氧的。再則血紅蛋白的魯特效應(yīng)能夠解決紅腺能持續(xù)逆梯度分泌氣體到氣鰾的問題。
討論至此，我們漸漸明朗為什么魚類沒有選擇用二氧化碳來填充氣鰾，因為正常代謝所產(chǎn)生的二氧化碳量不一定足夠在需要的時候供應(yīng)紅腺所需，特別為此燃燒糖類來產(chǎn)生二氧化碳則會增加能耗。再則在氣鰾排氣時大量的二氧化碳會使血酸化 ， 產(chǎn)生其他問題，所以讓魚鰾填充高氧甚至純氧成了絕妙的解決方案。
