1. Jansson G, Li B. Genetic gains of full-sib families from disconnected diallels in loblolly pine. Silvae Genet. Frankfurt am Main: JD Sauerlander, 1957-; 2004;53:60–4.

利用NCSU-工業(yè)樹木改良合作數(shù)據(jù)庫分析火炬松（Pinus taeda L.）育種計劃的第二周期的育種值，以估計遺傳增益并比較全同胞開發(fā)的不同策略。在用于火炬松的不連續(xù)的半雙列交配設計中，每個diallel內(nèi)的六個親本雜交以產(chǎn)生15個全同胞家系，用于通用組合能力（GCA）和特異性組合能力（SCA）估計。親本在不連續(xù)的diallels之間從來沒有交配，并且SCA和全同胞家庭育種價值不能直接估計。使用在大西洋沿岸地區(qū)火炬松的60個雙列交配的GCA和SCA估計，在這項研究中，在不連續(xù)雙列交配中對全同胞家系估計遺傳增益，然后與我們選擇的潛在增益進行比較基于一個地理區(qū)域內(nèi)所有父母的GCA值的全同胞家系的父母。由于發(fā)現(xiàn)顯性方差遠小于加性方差，SCA對全同基因遺傳增益的貢獻相對較小。通過在地理區(qū)域內(nèi)交配來自不同雙列交配的最佳GCA親本，比僅選擇在diallels內(nèi)的那些，獲得更高的全同胞遺傳增益。隨著選擇的全同胞的數(shù)量增加，差異增加。來自不同選擇方案的結(jié)果，利用各種選擇強度和相關性管理，表明基于一個地理區(qū)域內(nèi)所有父母的GCA進行選擇將導致火腿松的全同胞家系的更高的遺傳獲益。全同胞家庭的開發(fā)對于在火炬松育種計劃中獲得更高的遺傳學益處是非常重要的。但他們不是由于SCA貢獻，而是由于最佳父母在創(chuàng)建這些全同胞交配的高GCA。基于本研究的數(shù)據(jù)，家庭和克隆開發(fā)的策略非常有吸引力。

介紹

北卡羅來納州立大學 - 工業(yè)樹木改良合作組織（NCSU-ICTIP）在美國東南部參與了火炬松（Pinus taeda L.）的遺傳改良48年（LI等，1996; MCKEAND等等人，1997）。通過前2個周期的育種計劃，已經(jīng)從開放授粉種子園獲得了基本的遺傳收益（LI等，1999）?；鹁嫠捎N程序的第一個周期開始于20世紀50年代后期，種子園在1969年開始種植轉(zhuǎn)基因種子，并且自20世紀80年代初以來一直為種植提供足夠的種子需求。第二輪種子園是在20世紀70年代后期從第一代后代試驗中選擇建立的，并且在20世紀80年代末開始種子。來自第一代種子園的開放授粉樹的產(chǎn)量比每英畝產(chǎn)生的收獲量多7-12％（TALBERT，1982），而在所有地區(qū)，第二周種子園 - 比第一代增益額外增加7％至18％的容量增益（LI et al。，1999）。對于這樣一個大規(guī)模的樹木改良計劃，即使小的遺傳收益也會導致巨大的經(jīng)濟收益（WEIR，1973）。
雖然開放授粉種子主要利用加性遺傳方差，對兩個育種周期的森林生產(chǎn)力產(chǎn)生了重大影響，但風花授粉種子園的低效率限制了火炬松的遺傳收益育種計劃。潛在收益的低效率和損失主要是由于在開放授粉種子園中的高水平的花粉污染，以及典型種子園中的低選擇強度和不能利用非加性遺傳方差。因此，通過受控授粉來開發(fā)全同胞家系通過消除花粉污染，增加生產(chǎn)種群的選擇強度和捕獲非加性遺傳方差，可能具有最大化遺傳增益的巨大潛力。
由NCSU-ICTIP進行的第二周期火炬松培育的交配設計是不連續(xù)具有6個親本和15個雜交的半雙列/每個diallel，即每個親本由5個全同基因雜交表示（圖1）。選擇此設計以限制每個親本的雜交數(shù)目，但仍然產(chǎn)生關于育種群體中所有親本的一般組合能力（GCA）的信息。使用分離的diallels來最大化在育種群體中選擇的不相關家系的數(shù)目（TALBERT，1979）。該設計顯示了育種和測試的效率，因為父母可以根據(jù)其生殖成熟度分組為雙列，可以在短時間內(nèi)進行交配，并且可以快速建立子代測試，并且可管理的大?。═ALBERT， 1979）。
雖然這個設計已經(jīng)為所有父母生成有用的GCA值，但是在不連續(xù)的diallels中的許多父母從來沒有跨過。因此，SCA估計只針對每個雙列內(nèi)的全同胞，并且對于其他可能的全同胞在diallel中沒有直接的SCA估計。雖然SCA的非加性遺傳成分經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)不如火炬松生長性狀的加性遺傳方差重要（BALOCCHI et al。，1993; MCKEAND and BRIDGWATER，1986; FOSTER，1986）從不連續(xù)雙列交配估計的顯性方差占總遺傳變異的20％至40％（LI等，1996; XIANG等，2003a）?；谶z傳方差分量估計，XIANG et al。 （2003b）證明，通過大量生產(chǎn)最佳全同胞家系，部分捕獲非加性的遺傳組分，可以實現(xiàn)額外的和顯著的遺傳增益；或通過最佳全同胞家系中最好的單株的營養(yǎng)繁殖捕獲所有非加性成分。例如，基于總遺傳組分的全同胞選擇具有最大的遺傳增益，隨后是中親全同胞選擇（加性方差）和半同胞家系選擇;全同胞選擇比半同源家系選擇產(chǎn)生40％的遺傳增益（XIANG等，2003b）。
基于NCSU-ICTIP數(shù)據(jù)庫的GCA和SCA估計，可以直接估計在不連續(xù)的雙列中的全同胞家系的遺傳增益，然后與如果我們選擇全同胞家系的父母所預期的潛在獲益相比較在育種計劃中跨越雙列交配的所有參與者的GCA值。不同于基于參數(shù)的預測遺傳增益（XIANG等，2003b），這些估計與6歲時實現(xiàn)的增加相似，因為它們基于BLUP分析和未改進的檢驗批調(diào)整的育種值（XIANG和LI ，2001）。因此，SCA可以容易地在生產(chǎn)群體中用于捕獲遺傳增益，其限制是SCA估計僅在diallels中可用**。
這項研究集中在幾個關鍵問題。開發(fā)策略的相對優(yōu)勢是僅使用在不連續(xù)的diallels中可用的最好的全同胞族？如果可以在基于GCA的整個區(qū)域內(nèi)產(chǎn)生全同胞家系，有或沒有SCA調(diào)整，可能獲得多少附加收益（如果有的話）？當在火炬松中進行受控交配和全同胞部署時，這些是最大化遺傳增益的重要考慮因素。這項研究評估了部署全同胞家庭的最大增益在火炬松育種計劃的戰(zhàn)略。我們將從測試的全同胞家系獲得的遺傳增益與基于該區(qū)域內(nèi)良好的GCA估計可從全同胞家系獲得的潛在獲益進行比較。

討論

這項研究的目的是評估部署全同胞家系在火腿松培育計劃中獲得最高收益的策略。將觀察到的全同胞家系的增益與基于該區(qū)域內(nèi)良好GCA估計的全同胞家系可獲得的潛在獲益進行比較?；贜CSU-ICTIP數(shù)據(jù)庫的參數(shù)估計顯示GCA效應比火炬松SCA效應顯著更重要，至少對于生長性狀。 XIANG等人（2003b）發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，即來自第二代后代測試的加性遺傳變異比顯性方差更重要，使用來自三個地理區(qū)域的火花松的數(shù)據(jù)子集。顯性優(yōu)于加性方差的相對重要性隨時間稍有變化，但總是在總遺傳方差的20％至40％內(nèi)（XIANG等人，2003a; XIANG等人，2003b）。在我們的研究中，包括在沿海地區(qū)研究的所有雙列交配，顯性方差相對于加性方差相對較小，即36％（表1）。因此，基于在同一雙列交配內(nèi)具有高GCA值的親本的選擇，基于在斷開的雙列交配中的全同胞家族的實現(xiàn)增益的選擇僅給出增益的小增加。基于一個地理區(qū)域內(nèi)所有親本的GCA獲得的收益比測試全同胞家系的選擇限制高。增益低增加的一個原因可能是當僅在雙列交配內(nèi)進行選擇時有限數(shù)量的可用全同基交配的結(jié)果。增益差異隨選擇的雜交數(shù)目的增加而增加（圖3）。當選擇5和25個全同胞家系之間時，潛在增益可能增加8％至11％。
SCA可以通過使用在diallels內(nèi)可用的SCA估計直接用于部署?；趨?shù)估計和類似于我們的結(jié)果，XIANG et al。 （2003b）發(fā)現(xiàn)選擇最佳全同胞家系，從而捕獲SCA，與選擇中親值相比，提高約20％的增益。然而，如果我們僅在雙列交配盤內(nèi)選擇，選擇強度較低。因此，SCA效應不能補償可以通過基于中親值的交配獲得的更高選擇強度獲得的增益。
基于全同胞交配的選擇僅對GCA值，沒有對每個親本的雜交數(shù)量的任何限制，導致相同的高等級親本被包括在許多雜交中。有10個交配，一個父代表8個交配，20個交配，一個父代表示13個交配。另一方面，限制性選擇可以是在一定程度上降低風險并增加生產(chǎn)人群的遺傳多樣性的一種方式。例如，如果由于某種原因，一個國家應該容易受到種植園中有害生物的攻擊，限制性選擇可通過在生產(chǎn)人群中包括更多的父母來提供更好的緩沖。改進的線性部署（LINDGREN，1974），其中最好的遺傳材料被更加集中地使用，可以是通過使用最好的親本更密集地保持高增益的方式，但是在一定程度上使用更多的親本，從而增加遺傳多樣性。在我們的計算中，我們只使用無關父親之間的交配，以減少可能與近親交配的風險。在這項研究中，相關性非常低，很少有交配被排除，因為，但有可能相關性可能是未來生成中較大的因素。
鑒于SCA的適度水平和可以測試的有限數(shù)量的雜交，通過在火炬松育種計劃中選擇親本GCA，可以獲得最大收益。更大的遺傳收益應該源于大規(guī)模生產(chǎn)最好的一般配合力，而不是最佳全同胞家系的選擇和增殖。 CARSON（1986）基于新西蘭樟子松的研究得出結(jié)論，通過最佳通用配合力之間的雜交生產(chǎn)改良種子是優(yōu)化來自對照 - 授粉種子園的收益的有效和有效的策略。

SCA可通過質(zhì)量控制授粉或營養(yǎng)繁殖技術如根莖切割或體細胞胚發(fā)生來捕獲。全同胞家族可以大規(guī)模生產(chǎn)，這也可以增加尋找非加性效應的動機。 XIANG等人（2003b）表明，通過在最佳全同胞家族中通過最佳單個樹的營養(yǎng)繁殖保持所有非加性成分，可以實現(xiàn)額外和顯著的增益。

有時，使用測試的全同胞家族進行部署可能比未測試的更安全。這應該與通過使用最好的GCA父母可以獲得的潛在收益一起考慮。存在與現(xiàn)有增益預測相關的不同誤差，但是鑒于比較之間的巨大差異，這可能不那么重要。同樣從經(jīng)驗數(shù)據(jù)（數(shù)據(jù)未示出），通常以比GCA更大的誤差來估計SCA。兩個參數(shù)的GCA的平均值應該是全同胞性能的非常保守的估計。
為了進一步利用生產(chǎn)群體中的SCA，需要在野外試驗中在親本之間進行額外雜交并種植全同胞后代。這將需要更多的資源和更多的額外收益來證明增加的費用。新西蘭輻射松的結(jié)果（CARSON，1986）意味著，對于雜交的大規(guī)模測試所消耗的資源將產(chǎn)生邊際（如果有的話）的增益超過選擇父代GCA的選擇。
總之，不同選擇方案的結(jié)果，使用NSCU樹種繁殖群體中的各種選擇強度和相關性管理，表明基于一個地理區(qū)域內(nèi)所有父母的GCA選擇火腿松中全同胞家系將導致更高的遺傳增益。與GCA相比，SCA在這群火炬松中的相對較小的重要性對SCA的利用幾乎沒有價值。特異性雜交對于在火炬松育種程序中獲得更高的遺傳學益處是非常重要的。但他們不是由于SCA貢獻的預期，而父母的最高GCA是最重要的創(chuàng)建全同胞交配。因此，基于本研究的數(shù)據(jù)，克隆部署的策略仍然非常有吸引力。